430 trOiSiÈMe partie La génétique
formulée par les embryologistes il y a un siècle, et affirmant
que ce sont les gradients de substances appelées morphogènes qui fixent l’orientation des axes de l’embryon et
d’autres caractéristiques de sa forme.
Grâce à la biotechnologie et à des techniques biochimiques récentes, les chercheurs ont pu confirmer l’hypothèse
selon laquelle le produit du gène bicoïd, une protéine appelée
Bicoïd, est en fait un morphogène déterminant la position de
l’extrémité antérieure de la drosophile. La première question
qu’ils ont posée a été de savoir si l’ARNm et les protéines produites par ces gènes étaient situés dans l’ovocyte dans une
position conforme à l’hypothèse.
Effectivement, l’ARNm bicoïd est fortement concentré à
l’extrémité antérieure de l’ovocyte mature (figure 18.22).
Après la fécondation, l’ARNm est traduit en une protéine
Bicoïd ; cette dernière diffuse de l’extrémité antérieure vers
l’extrémité postérieure en créant un gradient de concentration à l’intérieur du jeune embryon, la concentration la plus
élevée se situant à la partie antérieure. Ces résultats sont
conformes à l’hypothèse voulant que c’est la protéine Bicoïd
qui détermine la position de l’extrémité antérieure de la drosophile. Pour valider cette hypothèse de façon plus précise,
les chercheurs ont injecté de l’ARNm bicoïd pur dans diverses
parties de jeunes embryons dépourvus du gène bicoïd (par
suite de son absence chez la mère). Comme attendu, la protéine issue de sa traduction a provoqué la formation de structures antérieures sur les sites d’injection.
La recherche effectuée sur le gène bicoïd est révolutionnaire pour plusieurs raisons. Premièrement, elle a mené à
l’identification d’une protéine spécifique nécessaire au bon
déroulement de certaines des premières étapes des plans d’organisation. Elle a donc aidé à comprendre comment différentes régions dans l’ovocyte peuvent donner naissance à des
cellules qui empruntent différentes voies de développement.
Deuxièmement, elle a permis d’élucider en partie le rôle
maternel essentiel dans les étapes initiales du développement
de l’embryon. Troisièmement, on a démontré qu’un gradient
de morphogènes peut déterminer la polarité de l’ovocyte et
la position des extrémités chez un grand nombre d’espèces,
comme les premiers embryologistes l’avaient pensé.
250 Rm
(150 w)
Larve de phénotype mutant (bicoïd)
Larve de phénotype sauvage
Tête
Queue
Queue
Queue
T1 T2 T3
A1 A2 A3 A4 A5
A6
A7
A8
A8
A7
A6
A7
A8
m Figure 18.21 L’effet du gène bicoïd sur le développement
de Drosophila melanogaster. Une larve de drosophile de type sauvage
a une tête, trois segments thoraciques (T), huit segments abdominaux (A)
et une queue. Une larve dont la mère a deux allèles de phénotype mutant
du gène bicoïd a deux queues et il lui manque les structures de l’extrémité
antérieure (MP).
. Figure 18.22
Bicoïd est-il un morphogène
qui détermine l’extrémité antérieure
de la drosophile ?
eXpérIenCe En suivant une approche génétique pour étudier Drosophila melanogaster, Christiane Nüsslein-Volhard et ses collègues du Laboratoire européen de biologie moléculaire à Heidelberg, en Allemagne, ont
analysé l’expression du gène bicoïd. Les chercheurs ont émis l’hypothèse
selon laquelle le gène bicoïd code normalement pour un morphogène qui
spécifie l’extrémité antérieure (tête) de l’embryon. Pour confirmer cette
hypothèse, ils ont utilisé des techniques d’analyse moléculaire pour localiser l’ARNm et la protéine codée par ce gène dans l’œuf fécondé et le
jeune embryon des drosophiles de phénotype sauvage.
résultats L’ARNm bicoïd (en bleu foncé) est confiné à l’extrémité
antérieure de l’ovocyte de deuxième ordre. Plus tard dans le développement, les cellules à l’extrémité antérieure de l’embryon contiennent une
concentration élevée de la protéine Bicoïd (en orangé foncé).
ARNm bicoïd dans l’ovocyte
mature non fécondé
Protéine Bicoïd
dans le jeune embryon
Extrémité antérieure
Fécondation,
traduction de
l’ARNm bicoïd
100 µm
ARNm bicoïd dans l’ovocyte
mature non fécondé
Protéine Bicoïd
dans le jeune embryon
ConClusIon La localisation de l’ARNm bicoïd et le gradient diffus de
la protéine Bicoïd observés plus tard confirment l’hypothèse selon laquelle
la protéine Bicoïd est un morphogène qui code pour la formation des
structures spécifiques à la tête.
sourCes C. Nüsslein-Volhard et al., Determination of anteroposterior
polarity in Drosophila, Science 238 :1675-1681 (1987) ; W. Driever et
C. Nüsslein-Volhard, A gradient of bicoid protein in Drosophila embryos,
Cell 54 : 83-93 (1988) ; T. Berleth et al., The role of localization of bicoid
RNA in organizing the anterior pattern of the Drosophila embryo, EMBO
Journal 7 :1749-1756 (1988).
et sI ?
Supposez que l’hypothèse formulée ci-dessus est valable.
Qu’arriverait-il si vous injectiez de l’ARNm bicoïd dans l’extrémité antérieure d’un ovocyte de deuxième ordre provenant d’une femelle ayant
subi une mutation rendant inefficace le gène bicoïd ?
iNVeStiGatiON
formulée par les embryologistes il y a un siècle, et affirmant
que ce sont les gradients de substances appelées morphogènes qui fixent l’orientation des axes de l’embryon et
d’autres caractéristiques de sa forme.
Grâce à la biotechnologie et à des techniques biochimiques récentes, les chercheurs ont pu confirmer l’hypothèse
selon laquelle le produit du gène bicoïd, une protéine appelée
Bicoïd, est en fait un morphogène déterminant la position de
l’extrémité antérieure de la drosophile. La première question
qu’ils ont posée a été de savoir si l’ARNm et les protéines produites par ces gènes étaient situés dans l’ovocyte dans une
position conforme à l’hypothèse.
Effectivement, l’ARNm bicoïd est fortement concentré à
l’extrémité antérieure de l’ovocyte mature (figure 18.22).
Après la fécondation, l’ARNm est traduit en une protéine
Bicoïd ; cette dernière diffuse de l’extrémité antérieure vers
l’extrémité postérieure en créant un gradient de concentration à l’intérieur du jeune embryon, la concentration la plus
élevée se situant à la partie antérieure. Ces résultats sont
conformes à l’hypothèse voulant que c’est la protéine Bicoïd
qui détermine la position de l’extrémité antérieure de la drosophile. Pour valider cette hypothèse de façon plus précise,
les chercheurs ont injecté de l’ARNm bicoïd pur dans diverses
parties de jeunes embryons dépourvus du gène bicoïd (par
suite de son absence chez la mère). Comme attendu, la protéine issue de sa traduction a provoqué la formation de structures antérieures sur les sites d’injection.
La recherche effectuée sur le gène bicoïd est révolutionnaire pour plusieurs raisons. Premièrement, elle a mené à
l’identification d’une protéine spécifique nécessaire au bon
déroulement de certaines des premières étapes des plans d’organisation. Elle a donc aidé à comprendre comment différentes régions dans l’ovocyte peuvent donner naissance à des
cellules qui empruntent différentes voies de développement.
Deuxièmement, elle a permis d’élucider en partie le rôle
maternel essentiel dans les étapes initiales du développement
de l’embryon. Troisièmement, on a démontré qu’un gradient
de morphogènes peut déterminer la polarité de l’ovocyte et
la position des extrémités chez un grand nombre d’espèces,
comme les premiers embryologistes l’avaient pensé.
250 Rm
(150 w)
Larve de phénotype mutant (bicoïd)
Larve de phénotype sauvage
Tête
Queue
Queue
Queue
T1 T2 T3
A1 A2 A3 A4 A5
A6
A7
A8
A8
A7
A6
A7
A8
m Figure 18.21 L’effet du gène bicoïd sur le développement
de Drosophila melanogaster. Une larve de drosophile de type sauvage
a une tête, trois segments thoraciques (T), huit segments abdominaux (A)
et une queue. Une larve dont la mère a deux allèles de phénotype mutant
du gène bicoïd a deux queues et il lui manque les structures de l’extrémité
antérieure (MP).
. Figure 18.22
Bicoïd est-il un morphogène
qui détermine l’extrémité antérieure
de la drosophile ?
eXpérIenCe En suivant une approche génétique pour étudier Drosophila melanogaster, Christiane Nüsslein-Volhard et ses collègues du Laboratoire européen de biologie moléculaire à Heidelberg, en Allemagne, ont
analysé l’expression du gène bicoïd. Les chercheurs ont émis l’hypothèse
selon laquelle le gène bicoïd code normalement pour un morphogène qui
spécifie l’extrémité antérieure (tête) de l’embryon. Pour confirmer cette
hypothèse, ils ont utilisé des techniques d’analyse moléculaire pour localiser l’ARNm et la protéine codée par ce gène dans l’œuf fécondé et le
jeune embryon des drosophiles de phénotype sauvage.
résultats L’ARNm bicoïd (en bleu foncé) est confiné à l’extrémité
antérieure de l’ovocyte de deuxième ordre. Plus tard dans le développement, les cellules à l’extrémité antérieure de l’embryon contiennent une
concentration élevée de la protéine Bicoïd (en orangé foncé).
ARNm bicoïd dans l’ovocyte
mature non fécondé
Protéine Bicoïd
dans le jeune embryon
Extrémité antérieure
Fécondation,
traduction de
l’ARNm bicoïd
100 µm
ARNm bicoïd dans l’ovocyte
mature non fécondé
Protéine Bicoïd
dans le jeune embryon
ConClusIon La localisation de l’ARNm bicoïd et le gradient diffus de
la protéine Bicoïd observés plus tard confirment l’hypothèse selon laquelle
la protéine Bicoïd est un morphogène qui code pour la formation des
structures spécifiques à la tête.
sourCes C. Nüsslein-Volhard et al., Determination of anteroposterior
polarity in Drosophila, Science 238 :1675-1681 (1987) ; W. Driever et
C. Nüsslein-Volhard, A gradient of bicoid protein in Drosophila embryos,
Cell 54 : 83-93 (1988) ; T. Berleth et al., The role of localization of bicoid
RNA in organizing the anterior pattern of the Drosophila embryo, EMBO
Journal 7 :1749-1756 (1988).
et sI ?
Supposez que l’hypothèse formulée ci-dessus est valable.
Qu’arriverait-il si vous injectiez de l’ARNm bicoïd dans l’extrémité antérieure d’un ovocyte de deuxième ordre provenant d’une femelle ayant
subi une mutation rendant inefficace le gène bicoïd ?
iNVeStiGatiON