chapitre 18 La régulation de l’expression génique 409
de ces gènes est coordonnée. Lorsque le tryptophane est absent
du milieu nutritif et qu’elle doit le fabriquer elle-même, la
bactérie E. coli synthétise toutes les enzymes de la voie métabolique en même temps. L’interrupteur en question est un
segment d’ADN appelé opérateur. Son emplacement et son
nom reflètent bien sa fonction : il est situé à l’intérieur du
promoteur ou, dans certains cas, entre le promoteur et les
gènes codant pour les enzymes nécessaires ; cela lui permet de
réguler l’accès de l’ARN polymérase à ces gènes. L’ensemble
formé par les gènes, l’opérateur et le promoteur (tout le tronçon d’ADN nécessaire à la production des enzymes de la voie
du tryptophane) constitue un opéron. L’opéron trp (trp pour
tryptophane) est l’un des nombreux opérons découverts dans
le génome d’E. coli (figure 18.3).
Si l’opérateur est l’interrupteur de l’opéron responsable de
la régulation de la transcription, comment cet interrupteur
fonctionne-t-il ? En fait, l’opéron trp se trouve naturellement
à l’état activé, ce qui permet à l’ARN polymérase de se lier au
promoteur et de transcrire les gènes de l’opéron. Toutefois,
l’opéron peut être inactivé par une protéine appelée répresseur de trp. En se liant à l’opérateur, le répresseur empêche
l’ARN polymérase de se fixer au promoteur, interrompant
ainsi la transcription des gènes. Les répresseurs protéiques
sont spécifiques de l’opérateur d’un certain opéron. Par
exemple, le répresseur qui inactive l’opéron trp en se liant à
l’opérateur trp n’a aucun effet sur les autres opérons présents
dans le génome d’E. coli.
Le répresseur de trp est le produit protéique d’un gène
régulateur appelé trpR, qui se trouve à une certaine distance de l’opéron trp et qui possède son propre promoteur.
Les gènes régulateurs sont exprimés de façon continue, mais
à un rythme lent, et il y a toujours quelques molécules de
répresseur de trp dans la cellule d’E. coli. Mais si tel est le cas,
pourquoi l’opéron trp n’est-il pas inactivé en permanence ?
Premièrement, la liaison entre un répresseur et un opérateur
est réversible. L’opérateur oscille entre les deux états : un état
où le répresseur est lié et un autre où il ne l’est pas. La durée
relative de chacun de ces états dépend du nombre de molécules de répresseur actives qui sont présentes dans la cellule.
Deuxièmement, à l’instar de la plupart des protéines régulatrices, le répresseur de trp est une protéine allostérique, qui
est capable de revêtir deux formes : active ou inactive (voir la
figure 8.20, p. 177). Le répresseur de trp est synthétisé sous sa
forme inactive, qui a peu d’affinité pour l’opérateur trp. Il
n’adopte sa configuration active que si le tryptophane se lie à
lui sur un site allostérique ; il peut alors se lier à l’opérateur et
inac tiver l’opéron.
trpA
ARNm 5
5
3
ADN
ADN
ARNm
Tryptophane
(corépresseur)
ARN
polymérase
Gène
régulateur
Promoteur
Opérateur
Codon de départ Codon d’arrêt
Gènes de l’opéron
trpE
trpD
trpC
trpB
Protéine
Répresseur
inactif
Opéron trp
(a)
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
Arrêt
de la
transcription
trpR
Absence de tryptophane, répresseur inactif, opéron activé. L’ARN polymérase se lie à l’ADN
au niveau du promoteur et transcrit les gènes de l’opéron.
(b) Présence de tryptophane, répresseur actif, opéron inactivé.
À mesure que la concentration de tryptophane s’accroît, l’acide
aminé inhibe sa propre production en activant le répresseur
protéique qui se lie à l’opérateur, interrompant la transcription.
Sous-unités des polypeptides composant
les enzymes de la synthèse du tryptophane
E
D
C
B
A
Promoteur
trpA
ARNm 5
5
3
ADN
ADN
ARNm
Tryptophane
(corépresseur)
ARN
polymérase
Gène
régulateur
Promoteur
Opérateur
Codon de départ Codon d’arrêt
Gènes de l’opéron
trpE
trpD
trpC
trpB
Protéine
Répresseur
inactif
Opéron trp
(a)
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
Arrêt
de la
transcription
trpR
Absence de tryptophane, répresseur inactif, opéron activé. L’ARN polymérase se lie à l’ADN
au niveau du promoteur et transcrit les gènes de l’opéron.
(b) Présence de tryptophane, répresseur actif, opéron inactivé.
À mesure que la concentration de tryptophane s’accroît, l’acide
aminé inhibe sa propre production en activant le répresseur
protéique qui se lie à l’opérateur, interrompant la transcription.
Sous-unités des polypeptides composant
les enzymes de la synthèse du tryptophane
E
D
C
B
A
Promoteur
m Figure 18.3 L’opéron trp d’E. coli : régulation de la synthèse
des enzymes répressibles. Le tryptophane est un acide aminé produit
par l’intermédiaire d’une voie métabolique catalysée par des enzymes
répressibles. (a) Les cinq gènes codant pour les sous-unités polypep tidiques
constituant les enzymes de cette voie de synthèse (voir la figure 18.2)
sont regroupés en un opéron trp ; cet opéron contient aussi un promoteur.
L’opérateur trp (le site de liaison du répresseur) se situe à l’intérieur du
promoteur (le site de liaison de l’ARN polymérase). (b) L’accumulation
de tryptophane (le produit final de cette voie de synthèse) a pour effet
de réprimer la transcription de l’opéron trp, ce qui bloque la synthèse de
toutes les enzymes de cette voie et arrête la production du tryptophane.
Décrivez ce qui arrive à l’opéron trp à mesure que la cellule épuise
sa réserve de tryptophane.
?
de ces gènes est coordonnée. Lorsque le tryptophane est absent
du milieu nutritif et qu’elle doit le fabriquer elle-même, la
bactérie E. coli synthétise toutes les enzymes de la voie métabolique en même temps. L’interrupteur en question est un
segment d’ADN appelé opérateur. Son emplacement et son
nom reflètent bien sa fonction : il est situé à l’intérieur du
promoteur ou, dans certains cas, entre le promoteur et les
gènes codant pour les enzymes nécessaires ; cela lui permet de
réguler l’accès de l’ARN polymérase à ces gènes. L’ensemble
formé par les gènes, l’opérateur et le promoteur (tout le tronçon d’ADN nécessaire à la production des enzymes de la voie
du tryptophane) constitue un opéron. L’opéron trp (trp pour
tryptophane) est l’un des nombreux opérons découverts dans
le génome d’E. coli (figure 18.3).
Si l’opérateur est l’interrupteur de l’opéron responsable de
la régulation de la transcription, comment cet interrupteur
fonctionne-t-il ? En fait, l’opéron trp se trouve naturellement
à l’état activé, ce qui permet à l’ARN polymérase de se lier au
promoteur et de transcrire les gènes de l’opéron. Toutefois,
l’opéron peut être inactivé par une protéine appelée répresseur de trp. En se liant à l’opérateur, le répresseur empêche
l’ARN polymérase de se fixer au promoteur, interrompant
ainsi la transcription des gènes. Les répresseurs protéiques
sont spécifiques de l’opérateur d’un certain opéron. Par
exemple, le répresseur qui inactive l’opéron trp en se liant à
l’opérateur trp n’a aucun effet sur les autres opérons présents
dans le génome d’E. coli.
Le répresseur de trp est le produit protéique d’un gène
régulateur appelé trpR, qui se trouve à une certaine distance de l’opéron trp et qui possède son propre promoteur.
Les gènes régulateurs sont exprimés de façon continue, mais
à un rythme lent, et il y a toujours quelques molécules de
répresseur de trp dans la cellule d’E. coli. Mais si tel est le cas,
pourquoi l’opéron trp n’est-il pas inactivé en permanence ?
Premièrement, la liaison entre un répresseur et un opérateur
est réversible. L’opérateur oscille entre les deux états : un état
où le répresseur est lié et un autre où il ne l’est pas. La durée
relative de chacun de ces états dépend du nombre de molécules de répresseur actives qui sont présentes dans la cellule.
Deuxièmement, à l’instar de la plupart des protéines régulatrices, le répresseur de trp est une protéine allostérique, qui
est capable de revêtir deux formes : active ou inactive (voir la
figure 8.20, p. 177). Le répresseur de trp est synthétisé sous sa
forme inactive, qui a peu d’affinité pour l’opérateur trp. Il
n’adopte sa configuration active que si le tryptophane se lie à
lui sur un site allostérique ; il peut alors se lier à l’opérateur et
inac tiver l’opéron.
trpA
ARNm 5
5
3
ADN
ADN
ARNm
Tryptophane
(corépresseur)
ARN
polymérase
Gène
régulateur
Promoteur
Opérateur
Codon de départ Codon d’arrêt
Gènes de l’opéron
trpE
trpD
trpC
trpB
Protéine
Répresseur
inactif
Opéron trp
(a)
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
Arrêt
de la
transcription
trpR
Absence de tryptophane, répresseur inactif, opéron activé. L’ARN polymérase se lie à l’ADN
au niveau du promoteur et transcrit les gènes de l’opéron.
(b) Présence de tryptophane, répresseur actif, opéron inactivé.
À mesure que la concentration de tryptophane s’accroît, l’acide
aminé inhibe sa propre production en activant le répresseur
protéique qui se lie à l’opérateur, interrompant la transcription.
Sous-unités des polypeptides composant
les enzymes de la synthèse du tryptophane
E
D
C
B
A
Promoteur
trpA
ARNm 5
5
3
ADN
ADN
ARNm
Tryptophane
(corépresseur)
ARN
polymérase
Gène
régulateur
Promoteur
Opérateur
Codon de départ Codon d’arrêt
Gènes de l’opéron
trpE
trpD
trpC
trpB
Protéine
Répresseur
inactif
Opéron trp
(a)
ARNm
Protéine
Répresseur
actif
Arrêt
de la
transcription
trpR
Absence de tryptophane, répresseur inactif, opéron activé. L’ARN polymérase se lie à l’ADN
au niveau du promoteur et transcrit les gènes de l’opéron.
(b) Présence de tryptophane, répresseur actif, opéron inactivé.
À mesure que la concentration de tryptophane s’accroît, l’acide
aminé inhibe sa propre production en activant le répresseur
protéique qui se lie à l’opérateur, interrompant la transcription.
Sous-unités des polypeptides composant
les enzymes de la synthèse du tryptophane
E
D
C
B
A
Promoteur
m Figure 18.3 L’opéron trp d’E. coli : régulation de la synthèse
des enzymes répressibles. Le tryptophane est un acide aminé produit
par l’intermédiaire d’une voie métabolique catalysée par des enzymes
répressibles. (a) Les cinq gènes codant pour les sous-unités polypep tidiques
constituant les enzymes de cette voie de synthèse (voir la figure 18.2)
sont regroupés en un opéron trp ; cet opéron contient aussi un promoteur.
L’opérateur trp (le site de liaison du répresseur) se situe à l’intérieur du
promoteur (le site de liaison de l’ARN polymérase). (b) L’accumulation
de tryptophane (le produit final de cette voie de synthèse) a pour effet
de réprimer la transcription de l’opéron trp, ce qui bloque la synthèse de
toutes les enzymes de cette voie et arrête la production du tryptophane.
Décrivez ce qui arrive à l’opéron trp à mesure que la cellule épuise
sa réserve de tryptophane.
?