chapitre 16 Les bases moléculaires de l’hérédité 359
guanine sont des purines, c’estàdire des bases azotées constituées de deux cycles (anneaux) organiques, alors que la cytosine et la thymine sont des pyrimidines, soit des bases azotées
ayant un seul cycle. Les purines (A et G) sont donc environ
deux fois plus larges que les pyrimidines (C et T). Une paire
purinepurine serait trop large, et une paire pyrimidinepyrimidine, trop étroite, pour correspondre au diamètre de
la double hélice, qui est de 2 nm. L’appariement doit donc
toujours se faire entre une purine et une pyrimidine, ce qui
donne un diamètre uniforme :
Purine purine :
largeur excédant 2 nm
Pyrimidine pyrimidine :
largeur inférieure à 2 nm
Purine pyrimidine :
largeur conforme aux données
obtenues à partir des figures
de diffraction de rayons X
Par ailleurs, Watson et Crick ont compris que le pairage
devait se faire en tenant compte d’une spécificité supplémentaire dictée par la structure des bases. Ainsi, chaque base
comporte des atomes périphériques capables de former des
liaisons hydrogène avec un atome complémentaire : l’adénine peut former deux liaisons hydrogène avec la thymine
seulement ; quant à la guanine, elle forme trois liaisons hydrogène avec la cytosine uniquement. Autrement dit, A s ’apparie
avec T, et G s’apparie avec C (figure 16.8).
Le modèle de Watson et Crick prenait en compte les règles
de Chargaff et, en définitive, permettait de les expliquer.
Partout où un brin de la molécule d’ADN porte un A, l’autre
brin porte un T ; et là où il y a un G sur un brin, il y a un C
sur le brin complémentaire. Par conséquent, dans l’ADN
de tout organisme, la quantité d’adénine est égale à celle de
la thymine, et la quantité de guanine est égale à celle de la
cytosine. Par ailleurs, si elles définissent les combinaisons
entre les bases azotées formant les « barreaux » de la double
hélice, les règles d’appariement des bases ne limitent en rien
la séquence nucléotidique le long de chaque brin d’ADN. Les
quatre bases peuvent donc former une infinité de séquences
linéaires, et chaque gène a un ordre, ou une séquence de
bases, qui lui est propre.
En avril 1953, Watson (24 ans) et Crick (35 ans) ont fait
sensation dans le monde scientifique en publiant, dans la
revue britannique Nature*, un article d’une seule page présentant un modèle moléculaire de l’ADN : une double hélice,
qui est devenue depuis le symbole même de la biologie
moléculaire. Watson et Crick ont reçu le prix Nobel en 1962,
en même temps que Maurice Wilkins. (Malheureusement,
Rosalind Franklin est morte à 38 ans, en 1958, et n’était donc
pas admissible pour le prix.) Le modèle de la double hélice
était d’autant plus convaincant que sa structure laissait entrevoir le mécanisme général de réplication de l’ADN.
* J. D. Watson et F. H. C. Crick, Molecular structure of nucleic acids : a structure
for deoxynucleic acids, Nature 171 : 737738 (1953).
retour sur le ConCept 16.1
1. Les pourcentages de nucléotides dans l’ADN d’une
mouche sont les suivants : 27,3 % de A, 27,6 % de T,
22,5 % de G et 22,5 % de C. En quoi ces valeurs
démontrentelles les règles de Chargaff sur les
rapports entre les bases ?
2. Sachant que la séquence d’un polynucléotide est
GAATTC, pouvezvous dire quelle est l’extrémité 59 ?
Sinon, de quelle information supplémentaire
avezvous besoin pour identifier les extrémités ?
(Voir la figure 16.5.)
3. Griffith ne s’attendait pas à ce qu’une transformation se produise au cours de son expérience. Quel
résultat pensaitil obtenir ? Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
16.2
De nombreuses protéines travaillent
de concert pour la réplication et
la réparation de l’aDN
La relation entre la structure et la fonction apparaît clairement
dans la double hélice. L’idée de la formation d’appariements
spécifiques entre les bases azotées a amené Watson et Crick à
découvrir la structure de la double hélice. Du même coup, ils
ont compris la signification fonctionnelle de la règle d’appariement des bases. Ils ont conclu leur article, devenu un classique, par cette affirmation audacieuse : « Nous avons aussi
remarqué que les appariements spécifiques que nous avons
CH 3
Guanine (G)
Cytosine (C)
Adénine (A)
Thymine (T)
N
N
N
N
H
H
N
N
O
N
Désoxyribose
Désoxyribose
H
N
N
N
N
N
H
O
H
H
N
N
O
N
Désoxyribose
Désoxyribose
H
O
H
m Figure 16.8 L’appariement des bases dans l’ADN. Dans la double
hélice d’ADN, les paires de bases azotées sont retenues ensemble par
des liaisons hydrogène, comme le montrent ici les lignes pointillées noires.
guanine sont des purines, c’estàdire des bases azotées constituées de deux cycles (anneaux) organiques, alors que la cytosine et la thymine sont des pyrimidines, soit des bases azotées
ayant un seul cycle. Les purines (A et G) sont donc environ
deux fois plus larges que les pyrimidines (C et T). Une paire
purinepurine serait trop large, et une paire pyrimidinepyrimidine, trop étroite, pour correspondre au diamètre de
la double hélice, qui est de 2 nm. L’appariement doit donc
toujours se faire entre une purine et une pyrimidine, ce qui
donne un diamètre uniforme :
Purine purine :
largeur excédant 2 nm
Pyrimidine pyrimidine :
largeur inférieure à 2 nm
Purine pyrimidine :
largeur conforme aux données
obtenues à partir des figures
de diffraction de rayons X
Par ailleurs, Watson et Crick ont compris que le pairage
devait se faire en tenant compte d’une spécificité supplémentaire dictée par la structure des bases. Ainsi, chaque base
comporte des atomes périphériques capables de former des
liaisons hydrogène avec un atome complémentaire : l’adénine peut former deux liaisons hydrogène avec la thymine
seulement ; quant à la guanine, elle forme trois liaisons hydrogène avec la cytosine uniquement. Autrement dit, A s ’apparie
avec T, et G s’apparie avec C (figure 16.8).
Le modèle de Watson et Crick prenait en compte les règles
de Chargaff et, en définitive, permettait de les expliquer.
Partout où un brin de la molécule d’ADN porte un A, l’autre
brin porte un T ; et là où il y a un G sur un brin, il y a un C
sur le brin complémentaire. Par conséquent, dans l’ADN
de tout organisme, la quantité d’adénine est égale à celle de
la thymine, et la quantité de guanine est égale à celle de la
cytosine. Par ailleurs, si elles définissent les combinaisons
entre les bases azotées formant les « barreaux » de la double
hélice, les règles d’appariement des bases ne limitent en rien
la séquence nucléotidique le long de chaque brin d’ADN. Les
quatre bases peuvent donc former une infinité de séquences
linéaires, et chaque gène a un ordre, ou une séquence de
bases, qui lui est propre.
En avril 1953, Watson (24 ans) et Crick (35 ans) ont fait
sensation dans le monde scientifique en publiant, dans la
revue britannique Nature*, un article d’une seule page présentant un modèle moléculaire de l’ADN : une double hélice,
qui est devenue depuis le symbole même de la biologie
moléculaire. Watson et Crick ont reçu le prix Nobel en 1962,
en même temps que Maurice Wilkins. (Malheureusement,
Rosalind Franklin est morte à 38 ans, en 1958, et n’était donc
pas admissible pour le prix.) Le modèle de la double hélice
était d’autant plus convaincant que sa structure laissait entrevoir le mécanisme général de réplication de l’ADN.
* J. D. Watson et F. H. C. Crick, Molecular structure of nucleic acids : a structure
for deoxynucleic acids, Nature 171 : 737738 (1953).
retour sur le ConCept 16.1
1. Les pourcentages de nucléotides dans l’ADN d’une
mouche sont les suivants : 27,3 % de A, 27,6 % de T,
22,5 % de G et 22,5 % de C. En quoi ces valeurs
démontrentelles les règles de Chargaff sur les
rapports entre les bases ?
2. Sachant que la séquence d’un polynucléotide est
GAATTC, pouvezvous dire quelle est l’extrémité 59 ?
Sinon, de quelle information supplémentaire
avezvous besoin pour identifier les extrémités ?
(Voir la figure 16.5.)
3. Griffith ne s’attendait pas à ce qu’une transformation se produise au cours de son expérience. Quel
résultat pensaitil obtenir ? Expliquez votre réponse.
Voir les réponses proposées à la fin du chapitre.
ConCept
16.2
De nombreuses protéines travaillent
de concert pour la réplication et
la réparation de l’aDN
La relation entre la structure et la fonction apparaît clairement
dans la double hélice. L’idée de la formation d’appariements
spécifiques entre les bases azotées a amené Watson et Crick à
découvrir la structure de la double hélice. Du même coup, ils
ont compris la signification fonctionnelle de la règle d’appariement des bases. Ils ont conclu leur article, devenu un classique, par cette affirmation audacieuse : « Nous avons aussi
remarqué que les appariements spécifiques que nous avons
CH 3
Guanine (G)
Cytosine (C)
Adénine (A)
Thymine (T)
N
N
N
N
H
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Désoxyribose
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Désoxyribose
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H
m Figure 16.8 L’appariement des bases dans l’ADN. Dans la double
hélice d’ADN, les paires de bases azotées sont retenues ensemble par
des liaisons hydrogène, comme le montrent ici les lignes pointillées noires.