340 trOiSiÈMe partie La génétique
L’établissement d’une carte des distances
entre les gènes à partir des données obtenues
grâce à la recombinaison
À partir de la découverte des gènes liés et de la recombinaison par enjambement, l’un des étudiants de Morgan, Alfred H.
Sturtevant, a mis au point une méthode permettant d’établir
une carte génétique, c’estàdire une liste ordonnée des
loci tout le long d’un chromosome.
Sturtevant a émis l’hypothèse selon laquelle le pourcentage d’individus recombinés, autrement dit la fréquence de
recombinaison, calculé à partir d’expériences semblables à
celle qui est illustrée aux figures 15.9 et 15.10, est proportionnel aux distances entre les gènes le long d’un chromosome. Il a supposé qu’un enjambement était un événement
aléatoire et que sa probabilité était à peu près la même en
tout point du chromosome. À partir de cette hypothèse, il a
prédit que plus les gènes sont éloignés l’un de l’autre, plus il y a
des chances qu’un enjambement survienne entre eux, et, par conséquent, plus la probabilité qu’une recombinaison se produise est
élevée. Son raisonnement est simple : plus l’intervalle entre les
gènes est grand, plus ceuxci sont séparés par un grand nombre de points pouvant être le siège d’un enjambement. Sturtevant a entrepris d’attribuer aux gènes des positions
relatives sur les chromosomes, c’estàdire de cartographier les
gènes à partir des fréquences de recombinaison obtenues à
l’aide de croisements de drosophiles.
On appelle carte de liaison génétique une carte des
gènes dressée à partir des fréquences de recombinaison. La
figure 15.11 montre une carte de liaison génétique établie
par Sturtevant. Elle représente les positions relatives de trois
gènes situés sur le même chromosome : celui de la couleur du
corps (b) et celui de la taille des ailes (vg), que vous avez vus à
la figure 15.10, et enfin celui de la couleur vermillon, symbolisé par cn (pour cinabre). Ce dernier est l’un des nombreux
gènes déterminant la couleur des yeux de la drosophile.
Les yeux vermillon (un phénotype mutant) sont d’un rouge
plus vif que celui du type sauvage. La fréquence de recombinaison entre cn et b est de 9 %, celle entre cn et vg est de
9,5 %, tandis que celle entre b et vg est de 17 %. Autrement
dit, la fréquence des enjambements entre cn et b et entre cn
et vg est environ deux fois moins élevée qu’entre b et vg. Pour
représenter ces chiffres de façon logique, il faut dessiner une
carte génétique où cn se trouve à peu près à michemin entre
b et vg (on peut le vérifier en établissant les autres cartes de
liaison génétique possibles). Sturtevant a exprimé la distance
entre les gènes en unités cartographiques : une unité cartographique est définie comme équivalant à une fréquence de
recombinaison de 1 %.
En pratique, l’interprétation des données de recombinaison est plus complexe que ne le laisse croire le présent
exemple. À cause des enjambements multiples qui peuvent
survenir entre gènes éloignés, il n’est pas toujours possible de
détecter les recombinants, de sorte que la distance entre les
gènes éloignés est habituellement plus grande que les résultats de croisement ne le laissent croire. En outre, certains
gènes d’un même chromosome sont parfois si éloignés l’un
de l’autre que l’apparition d’un enjambement entre eux est
presque sûre. La fréquence de recombinaison entre ces deux
gènes peut atteindre une valeur maximale de 50 %. Il est
impossible de distinguer un tel résultat de la valeur obtenue
dans le cas de gènes situés sur des chromosomes différents.
Bien qu’ils soient sur le même chromosome et par conséquent physiquement liés, les gènes sont génétiquement non liés ;
les allèles de ces gènes subissent un assortiment indépendant
comme s’ils étaient situés sur des chromosomes différents. En
fait, on sait maintenant que les gènes de deux des caractères
du pois étudiés par Mendel (le gène de la couleur des graines
et celui de la couleur des fleurs) se trouvent tous deux sur
le même chromosome. Cependant, ils sont si éloignés l’un de
l’autre que les croisements génétiques ne permettent pas
de remarquer qu’ils sont liés. Par conséquent, dans les expériences de Mendel, les deux gènes se com portent comme s’ils
étaient situés sur des chromosomes différents. Pour cartographier les gènes localisés sur un même chro mosome, mais
distants l’un de l’autre, on additionne les fréquences de
MéthOde de recher che
. Figure 15.11
L’établissement d’une carte
de liaison génétique
applICatIon Une carte de liaison génétique indique les emplacements
relatifs des gènes le long d’un chromosome.
teCHnIQue Pour obtenir ce type de carte, on suppose que la probabilité qu’un enjambement se produise entre deux loci est proportionnelle à
la distance qui les sépare. On obtient les fréquences de recombinaison
permettant d’établir la carte de liaison génétique d’un chromosome quelconque en effectuant des croisements expérimentaux, comme celui qui est
illustré aux figures 15.9 et 15.10. Ces croisements, appelés croisementstests à trois points, s’effectuent entre des individus hétérozygotes pour
trois paires de gènes. On exprime les distances entre les gènes en unités
cartographiques ; une unité cartographique est définie comme équivalant à une fréquence de recombinaison de 1 %. Les gènes sont disposés sur le chromosome selon la séquence qui représente le mieux les
fréquences obtenues.
résultats Dans le présent exemple, les fréquences de recombinaison observées entre trois paires de gènes de la drosophile (bcn, 9 % ;
cnvg, 9,5 % ; bvg, 17 %) représentent le mieux une séquence linéaire
dans laquelle cn se trouve à peu près à mi-chemin entre les deux
autres gènes :
17 %
9 %
9,5 %
Fréquences
de recombinaison
Chromosome
b
cn
vg
La fréquence de recombinaison observée entre b et vg (17 %) est
légèrement inférieure à la somme de celles qui ont lieu entre b et cn
et entre cn et vg (9 1 9,5 5 18,5 %) à cause du petit nombre de fois
qu’un enjambement se produit entre b et cn et un autre entre cn et vg.
Un deuxième enjambement pourrait « annuler » le premier, réduisant la
fréquence de recombinaison observée entre b et vg tout en contribuant à
la fréquence entre chacune des paires de gènes les plus rapprochées.
La valeur de 18,5 % (18,5 unités cartographiques) est plus proche de la
distance réelle entre les gènes, de sorte que les généticiens additionneraient les distances les plus courtes en construisant une carte.
L’établissement d’une carte des distances
entre les gènes à partir des données obtenues
grâce à la recombinaison
À partir de la découverte des gènes liés et de la recombinaison par enjambement, l’un des étudiants de Morgan, Alfred H.
Sturtevant, a mis au point une méthode permettant d’établir
une carte génétique, c’estàdire une liste ordonnée des
loci tout le long d’un chromosome.
Sturtevant a émis l’hypothèse selon laquelle le pourcentage d’individus recombinés, autrement dit la fréquence de
recombinaison, calculé à partir d’expériences semblables à
celle qui est illustrée aux figures 15.9 et 15.10, est proportionnel aux distances entre les gènes le long d’un chromosome. Il a supposé qu’un enjambement était un événement
aléatoire et que sa probabilité était à peu près la même en
tout point du chromosome. À partir de cette hypothèse, il a
prédit que plus les gènes sont éloignés l’un de l’autre, plus il y a
des chances qu’un enjambement survienne entre eux, et, par conséquent, plus la probabilité qu’une recombinaison se produise est
élevée. Son raisonnement est simple : plus l’intervalle entre les
gènes est grand, plus ceuxci sont séparés par un grand nombre de points pouvant être le siège d’un enjambement. Sturtevant a entrepris d’attribuer aux gènes des positions
relatives sur les chromosomes, c’estàdire de cartographier les
gènes à partir des fréquences de recombinaison obtenues à
l’aide de croisements de drosophiles.
On appelle carte de liaison génétique une carte des
gènes dressée à partir des fréquences de recombinaison. La
figure 15.11 montre une carte de liaison génétique établie
par Sturtevant. Elle représente les positions relatives de trois
gènes situés sur le même chromosome : celui de la couleur du
corps (b) et celui de la taille des ailes (vg), que vous avez vus à
la figure 15.10, et enfin celui de la couleur vermillon, symbolisé par cn (pour cinabre). Ce dernier est l’un des nombreux
gènes déterminant la couleur des yeux de la drosophile.
Les yeux vermillon (un phénotype mutant) sont d’un rouge
plus vif que celui du type sauvage. La fréquence de recombinaison entre cn et b est de 9 %, celle entre cn et vg est de
9,5 %, tandis que celle entre b et vg est de 17 %. Autrement
dit, la fréquence des enjambements entre cn et b et entre cn
et vg est environ deux fois moins élevée qu’entre b et vg. Pour
représenter ces chiffres de façon logique, il faut dessiner une
carte génétique où cn se trouve à peu près à michemin entre
b et vg (on peut le vérifier en établissant les autres cartes de
liaison génétique possibles). Sturtevant a exprimé la distance
entre les gènes en unités cartographiques : une unité cartographique est définie comme équivalant à une fréquence de
recombinaison de 1 %.
En pratique, l’interprétation des données de recombinaison est plus complexe que ne le laisse croire le présent
exemple. À cause des enjambements multiples qui peuvent
survenir entre gènes éloignés, il n’est pas toujours possible de
détecter les recombinants, de sorte que la distance entre les
gènes éloignés est habituellement plus grande que les résultats de croisement ne le laissent croire. En outre, certains
gènes d’un même chromosome sont parfois si éloignés l’un
de l’autre que l’apparition d’un enjambement entre eux est
presque sûre. La fréquence de recombinaison entre ces deux
gènes peut atteindre une valeur maximale de 50 %. Il est
impossible de distinguer un tel résultat de la valeur obtenue
dans le cas de gènes situés sur des chromosomes différents.
Bien qu’ils soient sur le même chromosome et par conséquent physiquement liés, les gènes sont génétiquement non liés ;
les allèles de ces gènes subissent un assortiment indépendant
comme s’ils étaient situés sur des chromosomes différents. En
fait, on sait maintenant que les gènes de deux des caractères
du pois étudiés par Mendel (le gène de la couleur des graines
et celui de la couleur des fleurs) se trouvent tous deux sur
le même chromosome. Cependant, ils sont si éloignés l’un de
l’autre que les croisements génétiques ne permettent pas
de remarquer qu’ils sont liés. Par conséquent, dans les expériences de Mendel, les deux gènes se com portent comme s’ils
étaient situés sur des chromosomes différents. Pour cartographier les gènes localisés sur un même chro mosome, mais
distants l’un de l’autre, on additionne les fréquences de
MéthOde de recher che
. Figure 15.11
L’établissement d’une carte
de liaison génétique
applICatIon Une carte de liaison génétique indique les emplacements
relatifs des gènes le long d’un chromosome.
teCHnIQue Pour obtenir ce type de carte, on suppose que la probabilité qu’un enjambement se produise entre deux loci est proportionnelle à
la distance qui les sépare. On obtient les fréquences de recombinaison
permettant d’établir la carte de liaison génétique d’un chromosome quelconque en effectuant des croisements expérimentaux, comme celui qui est
illustré aux figures 15.9 et 15.10. Ces croisements, appelés croisementstests à trois points, s’effectuent entre des individus hétérozygotes pour
trois paires de gènes. On exprime les distances entre les gènes en unités
cartographiques ; une unité cartographique est définie comme équivalant à une fréquence de recombinaison de 1 %. Les gènes sont disposés sur le chromosome selon la séquence qui représente le mieux les
fréquences obtenues.
résultats Dans le présent exemple, les fréquences de recombinaison observées entre trois paires de gènes de la drosophile (bcn, 9 % ;
cnvg, 9,5 % ; bvg, 17 %) représentent le mieux une séquence linéaire
dans laquelle cn se trouve à peu près à mi-chemin entre les deux
autres gènes :
17 %
9 %
9,5 %
Fréquences
de recombinaison
Chromosome
b
cn
vg
La fréquence de recombinaison observée entre b et vg (17 %) est
légèrement inférieure à la somme de celles qui ont lieu entre b et cn
et entre cn et vg (9 1 9,5 5 18,5 %) à cause du petit nombre de fois
qu’un enjambement se produit entre b et cn et un autre entre cn et vg.
Un deuxième enjambement pourrait « annuler » le premier, réduisant la
fréquence de recombinaison observée entre b et vg tout en contribuant à
la fréquence entre chacune des paires de gènes les plus rapprochées.
La valeur de 18,5 % (18,5 unités cartographiques) est plus proche de la
distance réelle entre les gènes, de sorte que les généticiens additionneraient les distances les plus courtes en construisant une carte.