chapitre 15 Les bases chromosomiques de l’hérédité 331
chromosomes différents. En étudiant attentivement cette figure,
qui suit le même croisement dihybride de pois que celui de la
figure 14.8 (p. 306), vous pourrez constater comment le comportement des chromosomes au cours de la méiose de la génération F 1 et de la fécondation aléatoire subséquente donne à la
génération F 2 la proportion de phénotypes observée par Mendel.
La preuve expérimentale de Morgan :
recherche scientifique
C’est Thomas Hunt Morgan, un embryologiste expérimental
de la Columbia University, qui a apporté au début du 20
e
siècle
la première preuve convaincante permettant d’associer un gène
à un chromosome. Bien qu’il ait éprouvé un certain scepticisme à l’égard de l’hérédité mendélienne et de la théorie
chromosomique, ses premières expériences lui ont fourni la
preuve que les facteurs héréditaires de Mendel se trouvaient
bel et bien sur les chromosomes.
Le choix des organismes
expérimentaux de Morgan
L’histoire de la biologie est jalonnée de découvertes majeures
faites par des personnes assez perspicaces ou chanceuses pour
choisir un organisme convenant parfaitement au type de
recherche envisagé. Mendel a opté pour le pois, parce qu’il
en existe plusieurs variétés bien distinctes. Pour ses travaux,
Morgan a choisi un insecte commun, la mouche du vinaigre,
ou drosophile (Drosophila melanogaster), qui se nourrit des
moisissures poussant sur les fruits. La drosophile est prolifique : un seul accouplement produit des centaines de descendants, et il est possible d’obtenir une nouvelle génération
tous les 15 jours. Sa petite taille permet aussi d’en élever
un très grand nombre. Le laboratoire de Morgan commença
à utiliser cet insecte particulièrement commode pour les
recherches en génétique en 1907 et ce local fut rapidement
surnommé the fly room (« la pièce des mouches »).
La drosophile présente aussi l’avantage de posséder seulement quatre paires de chromosomes, que l’on peut aisément
distinguer au microscope photonique : ils comprennent trois
paires d’autosomes et une paire de chromosomes sexuels. La
femelle possède une paire de chromosomes X homologues, et
le mâle, un chromosome X et un autre, Y.
Contrairement à Mendel, qui n’éprouvait aucune difficulté à trouver auprès des fournisseurs les variétés du pois
dont il avait besoin, Morgan était probablement le premier à
vouloir se procurer différentes variétés de drosophiles. Il a
donc été contraint d’effectuer de nombreux accouplements,
une tâche fastidieuse, et d’examiner au microscope un grand
nombre de descendants à la recherche de mutants. Au terme
de nombreux mois consacrés à cette besogne, il manifesta sa
déception : « Deux années de travail perdues. Pendant tout ce
temps, j’ai croisé ces mouches et je n’ai rien obtenu. » Morgan
ne s’est pas découragé pour autant et il finit par découvrir un
mâle particulier : au lieu d’avoir les yeux rouges normalement
présents chez l’espèce, il avait des yeux blancs. (Depuis lors,
on a trouvé un grand nombre de mutants différents ou on en
a provoqué l’apparition chez la drosophile.) Le phénotype le
plus commun d’un caractère donné dans les populations naturelles, comme les yeux rouges de la drosophile, est appelé phénotype sauvage (figure 15.3). Les phénotypes qui remplacent
parfois le phénotype sauvage, comme les yeux blancs de la drosophile en question, sont appelés phénotypes mutants, parce
qu’on suppose que les allèles correspondants résultent d’une
modification (ou mutation) de l’allèle sauvage.
Pour représenter les allèles, Morgan et ses étudiants ont
établi une convention toujours en usage de nos jours dans le
cas de la génétique de la drosophile. Chez cette mouche, le
gène correspondant à un caractère donné est désigné par un
symbole choisi en fonction du nom du premier mutant
découvert. Ainsi, le symbole de l’allèle des yeux blancs chez
la drosophile est w (w pour white, soit blanc, en anglais ; nous
utilisons ici la nomenclature internationale, qui conserve les
symboles adoptés par Morgan). Quant à l’exposant
1
, il désigne
l’allèle du caractère sauvage : on écrira ainsi w
1
pour les yeux
rouges, par exemple. Toutefois, ce système de notation n’est
pas universel ; il en existe d’autres, créés au fil des ans pour
les divers organismes qui ont fait l’objet d’études génétiques,
même si cela complique un peu les choses pour les élèves qui
essaient d’en comprendre la logique.
La corrélation du comportement des allèles
d’un gène avec celui d’une paire de chromosomes
Morgan a accouplé le mâle aux yeux blancs qu’il a découvert
à une femelle aux yeux rouges. Tous les individus de la génération F 1 ont eu les yeux rouges, ce qui lui a permis de penser
que le type sauvage est dominant. Lorsqu’il a croisé entre
elles les drosophiles de la génération F 1 , il a retrouvé la proportion phénotypique classique de 3 :1 à la génération F 2 .
Cependant, une surprise de taille l’attendait : le caractère des
yeux blancs n’était présent que chez les mâles. Toutes les
femelles avaient les yeux rouges, alors que la moitié des
mâles avait les yeux rouges, et l’autre moitié, les yeux blancs.
Morgan en tira donc la conclusion que la couleur des yeux de
la drosophile devait être en quelque sorte liée au sexe. (Si le
gène de la couleur des yeux n’était pas lié au sexe, il se serait
attendu à ce que la moitié des drosophiles aux yeux blancs
soit des mâles et l’autre moitié, des femelles.)
Rappelezvous qu’une femelle a deux chromosomes X
(XX), tandis qu’un mâle a un X et un Y (XY). La corrélation
m Figure 15.3 Le premier mutant découvert par Morgan.
Les drosophiles du type sauvage ont les yeux rouges (à gauche). Dans
son échantillon, Morgan a découvert un mâle mutant aux yeux blancs
(à droite), ce qui lui permit d’associer le gène de la couleur des yeux
à un chromosome spécifique (MP).
chromosomes différents. En étudiant attentivement cette figure,
qui suit le même croisement dihybride de pois que celui de la
figure 14.8 (p. 306), vous pourrez constater comment le comportement des chromosomes au cours de la méiose de la génération F 1 et de la fécondation aléatoire subséquente donne à la
génération F 2 la proportion de phénotypes observée par Mendel.
La preuve expérimentale de Morgan :
recherche scientifique
C’est Thomas Hunt Morgan, un embryologiste expérimental
de la Columbia University, qui a apporté au début du 20
e
siècle
la première preuve convaincante permettant d’associer un gène
à un chromosome. Bien qu’il ait éprouvé un certain scepticisme à l’égard de l’hérédité mendélienne et de la théorie
chromosomique, ses premières expériences lui ont fourni la
preuve que les facteurs héréditaires de Mendel se trouvaient
bel et bien sur les chromosomes.
Le choix des organismes
expérimentaux de Morgan
L’histoire de la biologie est jalonnée de découvertes majeures
faites par des personnes assez perspicaces ou chanceuses pour
choisir un organisme convenant parfaitement au type de
recherche envisagé. Mendel a opté pour le pois, parce qu’il
en existe plusieurs variétés bien distinctes. Pour ses travaux,
Morgan a choisi un insecte commun, la mouche du vinaigre,
ou drosophile (Drosophila melanogaster), qui se nourrit des
moisissures poussant sur les fruits. La drosophile est prolifique : un seul accouplement produit des centaines de descendants, et il est possible d’obtenir une nouvelle génération
tous les 15 jours. Sa petite taille permet aussi d’en élever
un très grand nombre. Le laboratoire de Morgan commença
à utiliser cet insecte particulièrement commode pour les
recherches en génétique en 1907 et ce local fut rapidement
surnommé the fly room (« la pièce des mouches »).
La drosophile présente aussi l’avantage de posséder seulement quatre paires de chromosomes, que l’on peut aisément
distinguer au microscope photonique : ils comprennent trois
paires d’autosomes et une paire de chromosomes sexuels. La
femelle possède une paire de chromosomes X homologues, et
le mâle, un chromosome X et un autre, Y.
Contrairement à Mendel, qui n’éprouvait aucune difficulté à trouver auprès des fournisseurs les variétés du pois
dont il avait besoin, Morgan était probablement le premier à
vouloir se procurer différentes variétés de drosophiles. Il a
donc été contraint d’effectuer de nombreux accouplements,
une tâche fastidieuse, et d’examiner au microscope un grand
nombre de descendants à la recherche de mutants. Au terme
de nombreux mois consacrés à cette besogne, il manifesta sa
déception : « Deux années de travail perdues. Pendant tout ce
temps, j’ai croisé ces mouches et je n’ai rien obtenu. » Morgan
ne s’est pas découragé pour autant et il finit par découvrir un
mâle particulier : au lieu d’avoir les yeux rouges normalement
présents chez l’espèce, il avait des yeux blancs. (Depuis lors,
on a trouvé un grand nombre de mutants différents ou on en
a provoqué l’apparition chez la drosophile.) Le phénotype le
plus commun d’un caractère donné dans les populations naturelles, comme les yeux rouges de la drosophile, est appelé phénotype sauvage (figure 15.3). Les phénotypes qui remplacent
parfois le phénotype sauvage, comme les yeux blancs de la drosophile en question, sont appelés phénotypes mutants, parce
qu’on suppose que les allèles correspondants résultent d’une
modification (ou mutation) de l’allèle sauvage.
Pour représenter les allèles, Morgan et ses étudiants ont
établi une convention toujours en usage de nos jours dans le
cas de la génétique de la drosophile. Chez cette mouche, le
gène correspondant à un caractère donné est désigné par un
symbole choisi en fonction du nom du premier mutant
découvert. Ainsi, le symbole de l’allèle des yeux blancs chez
la drosophile est w (w pour white, soit blanc, en anglais ; nous
utilisons ici la nomenclature internationale, qui conserve les
symboles adoptés par Morgan). Quant à l’exposant
1
, il désigne
l’allèle du caractère sauvage : on écrira ainsi w
1
pour les yeux
rouges, par exemple. Toutefois, ce système de notation n’est
pas universel ; il en existe d’autres, créés au fil des ans pour
les divers organismes qui ont fait l’objet d’études génétiques,
même si cela complique un peu les choses pour les élèves qui
essaient d’en comprendre la logique.
La corrélation du comportement des allèles
d’un gène avec celui d’une paire de chromosomes
Morgan a accouplé le mâle aux yeux blancs qu’il a découvert
à une femelle aux yeux rouges. Tous les individus de la génération F 1 ont eu les yeux rouges, ce qui lui a permis de penser
que le type sauvage est dominant. Lorsqu’il a croisé entre
elles les drosophiles de la génération F 1 , il a retrouvé la proportion phénotypique classique de 3 :1 à la génération F 2 .
Cependant, une surprise de taille l’attendait : le caractère des
yeux blancs n’était présent que chez les mâles. Toutes les
femelles avaient les yeux rouges, alors que la moitié des
mâles avait les yeux rouges, et l’autre moitié, les yeux blancs.
Morgan en tira donc la conclusion que la couleur des yeux de
la drosophile devait être en quelque sorte liée au sexe. (Si le
gène de la couleur des yeux n’était pas lié au sexe, il se serait
attendu à ce que la moitié des drosophiles aux yeux blancs
soit des mâles et l’autre moitié, des femelles.)
Rappelezvous qu’une femelle a deux chromosomes X
(XX), tandis qu’un mâle a un X et un Y (XY). La corrélation
m Figure 15.3 Le premier mutant découvert par Morgan.
Les drosophiles du type sauvage ont les yeux rouges (à gauche). Dans
son échantillon, Morgan a découvert un mâle mutant aux yeux blancs
(à droite), ce qui lui permit d’associer le gène de la couleur des yeux
à un chromosome spécifique (MP).