308 trOiSiÈMe partie La génétique
Pour calculer la probabilité qu’une plante de la génération F 2 issue d’un croisement monohybride soit hétérozygote
plutôt qu’homozygote, nous devons recourir à une seconde
règle. À la figure 14.9, notez que l’allèle dominant peut venir
du gamète femelle et l’allèle récessif, du gamète mâle, ou vice
versa. En d’autres termes, les gamètes de génération F 1 peuvent
se combiner de deux façons s’excluant mutuellement pour
produire un individu Rr. Pour une plante donnée hétérozygote de génération F 2 , l’allèle dominant peut provenir soit
du gamète femelle, soit du gamète mâle, mais pas des deux.
Selon la règle de l’addition, on calcule la probabilité que
l’un de deux ou de plusieurs événements mutuellement
exclusifs puisse avoir lieu en additionnant leurs probabilités
individuelles. Comme on vient de le voir, la règle de la multiplication nous donne les probabilités individuelles qu’il faut
additionner ensemble. La probabilité d’une façon possible
d’obtenir un hétérozygote de génération F 2 – l’allèle dominant
issu du gamète femelle et l’allèle récessif issu du gamète mâle –
est de
1
⁄4. La probabilité de l’autre façon possible – l’allèle
récessif issu du gamète femelle et l’allèle dominant issu du
gamète mâle – est aussi de
1
⁄4 (voir la figure 14.9). Cette règle
de l’addition permet donc de calculer la probabilité qu’un
individu de la génération F 2 soit hétérozygote :
1
⁄4 1
1
⁄4 5
1
⁄2.
La résolution de problèmes de génétique
complexes à l’aide des règles de probabilité
On peut également appliquer les règles de probabilité pour
prévoir les résultats de croisements mettant en jeu de multiples
caractères. Rappelez-vous que chaque paire allélique se répartit
indépendamment au cours de la formation des gamètes (loi de
l’assortiment indépendant). Par conséquent, un croise ment
dihybride ou entre des parents différant par plusieurs caractères équivaut à au moins deux croisements mono hybrides
indépendants qui se produisent simultanément. En appliquant
ce que nous avons appris sur les croisements monohybrides,
on peut calculer la probabilité que des génotypes spécifiques
apparaissent à la génération F 2 d’un croisement dihybride sans
avoir à recourir à une grille de Punnett trop compliquée ; ce
raisonnement s’applique à plus forte raison aux croisements
mettant en jeu trois caractères et plus. (Par exemple, dans un
croisement trihybride, il faudrait une grille de 64 cases pour
représenter toutes les rencontres pos sibles entre huit gamètes
mâles et huit gamètes femelles différents.)
Examinons le croisement dihybride entre les hétérozygotes
JjRr illustrés à la figure 14.8. Commençons par un premier
caractère, la couleur des graines. Pour un croisement monohybride de plantes Jj, on peut calculer les probabilités d’apparition des génotypes de la génération suivante à l’aide d’une
grille de Punnett simple :
1
⁄4 pour JJ,
1
⁄2 pour Jj et
1
⁄4 pour jj. En
utilisant une seconde grille de Punnett, on peut déterminer
que les mêmes probabilités s’appliquent aux génotypes de la
forme des graines :
1
⁄4 RR,
1
⁄2 Rr et
1
⁄4 rr. Ces probabilités étant
connues, nous pouvons simplement utiliser la règle de la
multiplication pour calculer la probabilité de chacun des
géno types dans la génération F 2 . Dans les deux exemples
ci-dessous, nous montrons les calculs pour trouver les probabilités de deux des génotypes possibles de la génération F 2
(JJRR et JjRR) :
Probabilité de JJRR ϭ (probabilité de JJ) ϫ (RR) ϭ
Probabilité de JjRR ϭ (Jj)
ϫ (RR) ϭ
1 16
1 4
1 4
1 8
1 4
1 2
Le génotype JJRR correspond à la case en haut à gauche de la
plus grande grille de Punnett dans la figure 14.8 (1 case sur
16 ou probabilité de
1
⁄16). Si vous examinez attentivement
cette grille, vous verrez que 2 des 16 cases (
1
⁄8) correspondent
au génotype JjRR.
Examinons maintenant comment on peut combiner les
règles de la multiplication et de l’addition pour résoudre des
problèmes encore plus complexes de génétique mendélienne.
On peut imaginer un croisement de deux variétés de pois
dans lesquelles on suit l’hérédité de trois caractères. Croisons
un trihybride à fleurs violettes et à graines jaunes et rondes
(qui est hétérozygote pour les trois gènes) avec une plante à
fleurs violettes et à graines vertes et ridées (qui est hétérozygote pour la couleur des fleurs, mais homozygote récessive
pour les deux autres caractères). Les symboles mendéliens
nous permettent d’écrire ce croisement ainsi : VvJjRr 3 Vvjjrr.
Quelle fraction des descendants aura des phénotypes récessifs
dans le cas d’au moins deux caractères sur les trois ?
Pour répondre à cette question, on peut commencer par
énumérer tous les génotypes satisfaisant à cette condition :
vvjjRr, vvJjrr, Vvjjrr, VVjjrr et vvjjrr. (Parce que la condition est
d’avoir au moins deux caractères récessifs, il faut tenir compte
du dernier génotype cité, qui produit les trois phénotypes
en question.) Ensuite, on applique la règle de la multiplication pour calculer la probabilité d’apparition de chacun des
1 4
1 4
1 2
1 2
1 2
1 2
1 4
1 4
×
Ségrégation des allèles
lors de la formation
du gamète femelle
Ségrégation des allèles
lors de la formation
du gamète mâle
Gamètes mâles
Gamètes
femelles
Rr
Rr
R
R
R
r
r
r
r
R
r
r
R
R
m Figure 14.9 La ségrégation des allèles et la fécondation,
deux événements aléatoires. Lorsqu’un individu hétérozygote (Rr) produit
des gamètes, le fait qu’un gamète particulier possède un allèle R ou un
allèle r obéit aux mêmes règles que le lancer d’une pièce de monnaie. Il est
donc possible de calculer la probabilité que les descendants de deux hétérozygotes aient un génotype donné, en multipliant les probabilités individuelles
qu’un gamète femelle et un gamète mâle aient un allèle particulier (R ou r
dans cet exemple).
Pour calculer la probabilité qu’une plante de la génération F 2 issue d’un croisement monohybride soit hétérozygote
plutôt qu’homozygote, nous devons recourir à une seconde
règle. À la figure 14.9, notez que l’allèle dominant peut venir
du gamète femelle et l’allèle récessif, du gamète mâle, ou vice
versa. En d’autres termes, les gamètes de génération F 1 peuvent
se combiner de deux façons s’excluant mutuellement pour
produire un individu Rr. Pour une plante donnée hétérozygote de génération F 2 , l’allèle dominant peut provenir soit
du gamète femelle, soit du gamète mâle, mais pas des deux.
Selon la règle de l’addition, on calcule la probabilité que
l’un de deux ou de plusieurs événements mutuellement
exclusifs puisse avoir lieu en additionnant leurs probabilités
individuelles. Comme on vient de le voir, la règle de la multiplication nous donne les probabilités individuelles qu’il faut
additionner ensemble. La probabilité d’une façon possible
d’obtenir un hétérozygote de génération F 2 – l’allèle dominant
issu du gamète femelle et l’allèle récessif issu du gamète mâle –
est de
1
⁄4. La probabilité de l’autre façon possible – l’allèle
récessif issu du gamète femelle et l’allèle dominant issu du
gamète mâle – est aussi de
1
⁄4 (voir la figure 14.9). Cette règle
de l’addition permet donc de calculer la probabilité qu’un
individu de la génération F 2 soit hétérozygote :
1
⁄4 1
1
⁄4 5
1
⁄2.
La résolution de problèmes de génétique
complexes à l’aide des règles de probabilité
On peut également appliquer les règles de probabilité pour
prévoir les résultats de croisements mettant en jeu de multiples
caractères. Rappelez-vous que chaque paire allélique se répartit
indépendamment au cours de la formation des gamètes (loi de
l’assortiment indépendant). Par conséquent, un croise ment
dihybride ou entre des parents différant par plusieurs caractères équivaut à au moins deux croisements mono hybrides
indépendants qui se produisent simultanément. En appliquant
ce que nous avons appris sur les croisements monohybrides,
on peut calculer la probabilité que des génotypes spécifiques
apparaissent à la génération F 2 d’un croisement dihybride sans
avoir à recourir à une grille de Punnett trop compliquée ; ce
raisonnement s’applique à plus forte raison aux croisements
mettant en jeu trois caractères et plus. (Par exemple, dans un
croisement trihybride, il faudrait une grille de 64 cases pour
représenter toutes les rencontres pos sibles entre huit gamètes
mâles et huit gamètes femelles différents.)
Examinons le croisement dihybride entre les hétérozygotes
JjRr illustrés à la figure 14.8. Commençons par un premier
caractère, la couleur des graines. Pour un croisement monohybride de plantes Jj, on peut calculer les probabilités d’apparition des génotypes de la génération suivante à l’aide d’une
grille de Punnett simple :
1
⁄4 pour JJ,
1
⁄2 pour Jj et
1
⁄4 pour jj. En
utilisant une seconde grille de Punnett, on peut déterminer
que les mêmes probabilités s’appliquent aux génotypes de la
forme des graines :
1
⁄4 RR,
1
⁄2 Rr et
1
⁄4 rr. Ces probabilités étant
connues, nous pouvons simplement utiliser la règle de la
multiplication pour calculer la probabilité de chacun des
géno types dans la génération F 2 . Dans les deux exemples
ci-dessous, nous montrons les calculs pour trouver les probabilités de deux des génotypes possibles de la génération F 2
(JJRR et JjRR) :
Probabilité de JJRR ϭ (probabilité de JJ) ϫ (RR) ϭ
Probabilité de JjRR ϭ (Jj)
ϫ (RR) ϭ
1 16
1 4
1 4
1 8
1 4
1 2
Le génotype JJRR correspond à la case en haut à gauche de la
plus grande grille de Punnett dans la figure 14.8 (1 case sur
16 ou probabilité de
1
⁄16). Si vous examinez attentivement
cette grille, vous verrez que 2 des 16 cases (
1
⁄8) correspondent
au génotype JjRR.
Examinons maintenant comment on peut combiner les
règles de la multiplication et de l’addition pour résoudre des
problèmes encore plus complexes de génétique mendélienne.
On peut imaginer un croisement de deux variétés de pois
dans lesquelles on suit l’hérédité de trois caractères. Croisons
un trihybride à fleurs violettes et à graines jaunes et rondes
(qui est hétérozygote pour les trois gènes) avec une plante à
fleurs violettes et à graines vertes et ridées (qui est hétérozygote pour la couleur des fleurs, mais homozygote récessive
pour les deux autres caractères). Les symboles mendéliens
nous permettent d’écrire ce croisement ainsi : VvJjRr 3 Vvjjrr.
Quelle fraction des descendants aura des phénotypes récessifs
dans le cas d’au moins deux caractères sur les trois ?
Pour répondre à cette question, on peut commencer par
énumérer tous les génotypes satisfaisant à cette condition :
vvjjRr, vvJjrr, Vvjjrr, VVjjrr et vvjjrr. (Parce que la condition est
d’avoir au moins deux caractères récessifs, il faut tenir compte
du dernier génotype cité, qui produit les trois phénotypes
en question.) Ensuite, on applique la règle de la multiplication pour calculer la probabilité d’apparition de chacun des
1 4
1 4
1 2
1 2
1 2
1 2
1 4
1 4
×
Ségrégation des allèles
lors de la formation
du gamète femelle
Ségrégation des allèles
lors de la formation
du gamète mâle
Gamètes mâles
Gamètes
femelles
Rr
Rr
R
R
R
r
r
r
r
R
r
r
R
R
m Figure 14.9 La ségrégation des allèles et la fécondation,
deux événements aléatoires. Lorsqu’un individu hétérozygote (Rr) produit
des gamètes, le fait qu’un gamète particulier possède un allèle R ou un
allèle r obéit aux mêmes règles que le lancer d’une pièce de monnaie. Il est
donc possible de calculer la probabilité que les descendants de deux hétérozygotes aient un génotype donné, en multipliant les probabilités individuelles
qu’un gamète femelle et un gamète mâle aient un allèle particulier (R ou r
dans cet exemple).