chapitre 14 Mendel et le concept de gène 303
chromosomes. Les deux allèles présents sur un locus particulier
peuvent être identiques, comme dans le cas des plantes de
lignée pure de la génération P de Mendel, ou bien ils peuvent
être différents, comme chez les hybrides de la génération F 1
(voir la figure 14.4).
Troisièmement : si les deux allèles d’un locus sont différents,
l’un d’eux, l’allèle dominant, détermine l’apparence de l’organisme, alors que l’autre, l’allèle récessif, n’a pas d’effet notable
sur cette dernière. Ainsi, les plantes de la génération F 1 de
Mendel présentent des fleurs violettes parce que l’allèle correspondant à cette variation est dominant et que l’allèle de la
couleur blanche des fleurs est récessif.
La quatrième et dernière partie du modèle de Mendel
porte le nom de loi mendélienne de la ségrégation. Elle
stipule qu’il y a ségrégation (séparation l’un de l’autre) des
deux allèles de chaque caractère héréditaire au cours de la formation
des gamètes et qu’ils se retrouvent dans des gamètes différents. Par
conséquent, pour un gène donné, le gamète mâle et le gamète
femelle d’un organisme reçoivent chacun un seul des deux
allèles présents dans les cellules somatiques. Cette ségrégation correspond à la distribution des deux membres d’une
paire de chromosomes homologues à différents gamètes pendant la méiose (voir la figure 13.7, p. 287). Notez que, si un
organisme possède deux allèles identiques d’un caractère
donné – s’il est de lignée pure pour ce caractère –, tous les
gamètes qu’il produira posséderont l’allèle pour ce caractère.
Mais s’il a deux allèles différents du caractère en question,
comme dans le cas des hybrides F 1 , alors 50 % de ses gamètes
recevront l’allèle dominant et 50 %, l’allèle récessif.
Le modèle de la ségrégation formulé par Mendel permet-il
d’expliquer la proportion de 3 :1 observée à la génération F 2
de ses nombreux croisements ? Pour le caractère déterminant
la couleur des fleurs, le modèle prévoit que, au moment de la
séparation des deux allèles différents présents dans la génération F 1 d’un individu, la moitié des gamètes devrait recevoir
un allèle de la couleur violette des fleurs et l’autre moitié, un
allèle de la couleur blanche des fleurs. Puis, pendant l’autofécondation, les gamètes de chaque catégorie devraient s’unir
au hasard. Un gamète femelle possédant l’allèle de la couleur
violette des fleurs – tout comme un gamète femelle possédant
celui de la couleur blanche des fleurs – a autant de chances
d’être fécondé par un gamète mâle ayant l’allèle de la couleur
violette des fleurs que par un gamète mâle ayant l’allèle de la
couleur blanche des fleurs. Lorsqu’ils s’unissent, les gamètes
mâle et femelle forment un zygote qui contient une combinaison d’allèles parmi quatre combinaisons, toutes aussi possibles
les unes que les autres. Nous avons représenté ces combinaisons à la figure 14.5 à l’aide d’une grille de Punnett (nom
d’un généticien anglais), tableau qui permet de prédire facilement la constitution allélique (ou génotype) de la génération
issue de croisements génétiques entre individus de génotype
connu. Notez que les lettres majuscules désignent les allèles
dominants et les lettres minuscules, les allèles récessifs. Dans
cet exemple, V est l’allèle de la couleur violette des fleurs et v,
celui de la couleur blanche des fleurs ; le gène lui-même est
parfois désigné gène V/v.
Quelle sera la couleur des fleurs chez les plantes de la
génération F 2 ? Un quart d’entre elles possédera deux allèles
correspondant à des fleurs violettes (VV) et, de toute évidence,
aura des fleurs violettes. La moitié aura hérité d’un allèle de la
couleur violette et d’un allèle de la couleur blanche (le génotype sera donc Vv), et aura des fleurs violettes, à l’instar des
plantes de la génération F 1 (l’allèle de la couleur violette étant
dominant). Enfin, un quart aura hérité de deux allèles de
la couleur blanche des fleurs (vv) et exprimera ce caractère
récessif. Le modèle de Mendel explique donc exactement la
proportion de 3 :1 observée à la génération F 2 .
Les termes utiles en génétique
Si un organisme possède une paire d’allèles identiques d’un
caractère donné, on dit qu’il est homozygote pour le gène
déterminant ce caractère. Dans la génération parentale de la
figure 14.5, la plante à fleurs violettes est homozygote pour
l’allèle dominant (VV), alors que la plante à fleurs blanches
est homozygote pour l’allèle récessif (vv). Les plantes homozygotes produisent une lignée pure parce que tous leurs gamètes
contiennent le même allèle – soit V ou v dans cet exemple. Si
on croise des homozygotes dominants avec des homozygotes
récessifs, tous les individus de la génération suivante auront
deux allèles différents – les hybrides de la génération F 1 dans
notre expérience sur la couleur des fleurs ont tous un génotype Vv (voir la figure 14.5). Un organisme qui possède
deux allèles différents d’un caractère donné est dit hétérozygote pour ce gène. Contrairement aux homozygotes, les
hétérozygotes produisent des gamètes qui ont des allèles
différents ; ils ne représentent donc pas une lignée pure. Par
exemple, les gamètes contenant les allèles V et v sont produits par les hybrides de la génération F 1 . Par conséquent,
l’autofécondation des hybrides de la génération F 1 produit à
la fois des descendants à fleurs violettes et des descendants
à fleurs blanches.
Étant donné qu’un allèle récessif peut être présent sans
manifester d’effets, un organisme comporte des caractères qui
ne reflètent pas nécessairement sa combinaison allélique. On
établit donc une distinction entre l’apparence, ou les carac tères
observables, d’un organisme, appelée son phénotype, et
sa constitution allélique, nommée génotype. Dans le cas de
la couleur des fleurs du pois, les plantes VV et Vv ont le même
phénotype (leurs fleurs sont violettes), mais pas le même
m Figure 14.4 Les allèles, formes différentes d’un gène. Une cellule
somatique possède deux copies de chaque chromosome (formant une
paire homologue) et, par conséquent, deux copies de chaque gène, qui
peuvent être identiques ou différentes. Cette figure représente une paire
de chromosomes homologues dans un hybride de la génération F 1 du pois.
Le chromosome reçu du « père » (bleu), porté par le spermatozoïde situé
dans le grain de pollen, possède l’allèle des fleurs violettes, et le chromosome reçu de la « mère » (rouge), qui était présent dans une oosphère
située dans le carpelle, possède l’allèle des fleurs blanches.
Allèle de la couleur blanche des fleurs
Allèle de la couleur violette des fleurs
Locus du gène de la couleur des fleurs
Paire de
chromosomes
homologues
chromosomes. Les deux allèles présents sur un locus particulier
peuvent être identiques, comme dans le cas des plantes de
lignée pure de la génération P de Mendel, ou bien ils peuvent
être différents, comme chez les hybrides de la génération F 1
(voir la figure 14.4).
Troisièmement : si les deux allèles d’un locus sont différents,
l’un d’eux, l’allèle dominant, détermine l’apparence de l’organisme, alors que l’autre, l’allèle récessif, n’a pas d’effet notable
sur cette dernière. Ainsi, les plantes de la génération F 1 de
Mendel présentent des fleurs violettes parce que l’allèle correspondant à cette variation est dominant et que l’allèle de la
couleur blanche des fleurs est récessif.
La quatrième et dernière partie du modèle de Mendel
porte le nom de loi mendélienne de la ségrégation. Elle
stipule qu’il y a ségrégation (séparation l’un de l’autre) des
deux allèles de chaque caractère héréditaire au cours de la formation
des gamètes et qu’ils se retrouvent dans des gamètes différents. Par
conséquent, pour un gène donné, le gamète mâle et le gamète
femelle d’un organisme reçoivent chacun un seul des deux
allèles présents dans les cellules somatiques. Cette ségrégation correspond à la distribution des deux membres d’une
paire de chromosomes homologues à différents gamètes pendant la méiose (voir la figure 13.7, p. 287). Notez que, si un
organisme possède deux allèles identiques d’un caractère
donné – s’il est de lignée pure pour ce caractère –, tous les
gamètes qu’il produira posséderont l’allèle pour ce caractère.
Mais s’il a deux allèles différents du caractère en question,
comme dans le cas des hybrides F 1 , alors 50 % de ses gamètes
recevront l’allèle dominant et 50 %, l’allèle récessif.
Le modèle de la ségrégation formulé par Mendel permet-il
d’expliquer la proportion de 3 :1 observée à la génération F 2
de ses nombreux croisements ? Pour le caractère déterminant
la couleur des fleurs, le modèle prévoit que, au moment de la
séparation des deux allèles différents présents dans la génération F 1 d’un individu, la moitié des gamètes devrait recevoir
un allèle de la couleur violette des fleurs et l’autre moitié, un
allèle de la couleur blanche des fleurs. Puis, pendant l’autofécondation, les gamètes de chaque catégorie devraient s’unir
au hasard. Un gamète femelle possédant l’allèle de la couleur
violette des fleurs – tout comme un gamète femelle possédant
celui de la couleur blanche des fleurs – a autant de chances
d’être fécondé par un gamète mâle ayant l’allèle de la couleur
violette des fleurs que par un gamète mâle ayant l’allèle de la
couleur blanche des fleurs. Lorsqu’ils s’unissent, les gamètes
mâle et femelle forment un zygote qui contient une combinaison d’allèles parmi quatre combinaisons, toutes aussi possibles
les unes que les autres. Nous avons représenté ces combinaisons à la figure 14.5 à l’aide d’une grille de Punnett (nom
d’un généticien anglais), tableau qui permet de prédire facilement la constitution allélique (ou génotype) de la génération
issue de croisements génétiques entre individus de génotype
connu. Notez que les lettres majuscules désignent les allèles
dominants et les lettres minuscules, les allèles récessifs. Dans
cet exemple, V est l’allèle de la couleur violette des fleurs et v,
celui de la couleur blanche des fleurs ; le gène lui-même est
parfois désigné gène V/v.
Quelle sera la couleur des fleurs chez les plantes de la
génération F 2 ? Un quart d’entre elles possédera deux allèles
correspondant à des fleurs violettes (VV) et, de toute évidence,
aura des fleurs violettes. La moitié aura hérité d’un allèle de la
couleur violette et d’un allèle de la couleur blanche (le génotype sera donc Vv), et aura des fleurs violettes, à l’instar des
plantes de la génération F 1 (l’allèle de la couleur violette étant
dominant). Enfin, un quart aura hérité de deux allèles de
la couleur blanche des fleurs (vv) et exprimera ce caractère
récessif. Le modèle de Mendel explique donc exactement la
proportion de 3 :1 observée à la génération F 2 .
Les termes utiles en génétique
Si un organisme possède une paire d’allèles identiques d’un
caractère donné, on dit qu’il est homozygote pour le gène
déterminant ce caractère. Dans la génération parentale de la
figure 14.5, la plante à fleurs violettes est homozygote pour
l’allèle dominant (VV), alors que la plante à fleurs blanches
est homozygote pour l’allèle récessif (vv). Les plantes homozygotes produisent une lignée pure parce que tous leurs gamètes
contiennent le même allèle – soit V ou v dans cet exemple. Si
on croise des homozygotes dominants avec des homozygotes
récessifs, tous les individus de la génération suivante auront
deux allèles différents – les hybrides de la génération F 1 dans
notre expérience sur la couleur des fleurs ont tous un génotype Vv (voir la figure 14.5). Un organisme qui possède
deux allèles différents d’un caractère donné est dit hétérozygote pour ce gène. Contrairement aux homozygotes, les
hétérozygotes produisent des gamètes qui ont des allèles
différents ; ils ne représentent donc pas une lignée pure. Par
exemple, les gamètes contenant les allèles V et v sont produits par les hybrides de la génération F 1 . Par conséquent,
l’autofécondation des hybrides de la génération F 1 produit à
la fois des descendants à fleurs violettes et des descendants
à fleurs blanches.
Étant donné qu’un allèle récessif peut être présent sans
manifester d’effets, un organisme comporte des caractères qui
ne reflètent pas nécessairement sa combinaison allélique. On
établit donc une distinction entre l’apparence, ou les carac tères
observables, d’un organisme, appelée son phénotype, et
sa constitution allélique, nommée génotype. Dans le cas de
la couleur des fleurs du pois, les plantes VV et Vv ont le même
phénotype (leurs fleurs sont violettes), mais pas le même
m Figure 14.4 Les allèles, formes différentes d’un gène. Une cellule
somatique possède deux copies de chaque chromosome (formant une
paire homologue) et, par conséquent, deux copies de chaque gène, qui
peuvent être identiques ou différentes. Cette figure représente une paire
de chromosomes homologues dans un hybride de la génération F 1 du pois.
Le chromosome reçu du « père » (bleu), porté par le spermatozoïde situé
dans le grain de pollen, possède l’allèle des fleurs violettes, et le chromosome reçu de la « mère » (rouge), qui était présent dans une oosphère
située dans le carpelle, possède l’allèle des fleurs blanches.
Allèle de la couleur blanche des fleurs
Allèle de la couleur violette des fleurs
Locus du gène de la couleur des fleurs
Paire de
chromosomes
homologues