268 DeUXiÈMe partie La cellule
divise en deux. Le terme scissiparité (ou fissiparité) désigne
ce processus ainsi que la reproduction asexuée d’Eucaryotes
unicellulaires comme l’amibe de la figure 12.2a. Cependant,
chez les Eucaryotes, ce processus suppose une mitose, ce qui
n’est pas le cas chez les Procaryotes.
Chez les Bactéries, la plupart des gènes sont portés par un
chromosome unique composé d’une molécule circulaire d’ADN
associée à des protéines. Bien que les Bactéries et les Archées
soient plus petites et plus simples que les cellules eucaryotes,
le problème que pose la réplication fidèle de leur génome et
la distribution équitable des génomes aux deux cellules filles
demeure colossal. Considérons, par exemple, le chromosome
de la bactérie Escherichia coli. Une fois étalé complètement, il est
quelque 500 fois plus long que la cellule elle-même. On devine
qu’il doit être replié plusieurs fois pour tenir dans la cellule.
Chez E. coli, le processus de la division cellulaire se met en
branle quand l’ADN du chromosome bactérien commence à
se répliquer dans une zone particulière du chromosome appelée origine de réplication, ce qui produit deux origines.
À mesure que le chromosome se dédouble, une des origines
se déplace rapidement vers l’extrémité opposée de la cellule
(figure 12.12). Pendant la réplication du chromosome bactérien, la cellule s’allonge. Une fois que la réplication est achevée
et que la taille initiale de la bactérie a doublé, la membrane
plasmique s’invagine et divise la cellule mère en deux cellules
filles. Chacune reçoit un génome complet.
En faisant appel à des techniques récentes de préparation
d’ADN permettant de marquer les origines de réplication
avec des molécules qui se colorent en vert quand elles sont
observées au microscope à fluorescence (voir la figure 6.3,
p. 105), les chercheurs ont pu observer directement le
mouvement de chromosomes bactériens. Celui-ci rappelle
le déplacement des centromères des chromosomes eucaryotes
vers les pôles durant l’anaphase, mais chez les Bactéries, il n’y a
ni fuseau de division ni microtubules. Chez la plupart des
espèces bactériennes étudiées, les deux origines de réplication se retrouvent aux extrémités opposées de la cellule ou
dans une zone très spécifique, où elles sont vraisemblablement ancrées par une ou plusieurs protéines. Nous commençons à comprendre le mouvement des chromosomes bactériens
ainsi que l’établissement et le maintien de leur emplacement,
mais cette compréhension demeure partielle. Ce que nous
savons, c’est que plusieurs protéines jouent des rôles importants. L’une, similaire à l’actine des Eucaryotes, semble intervenir dans le mouvement du chromosome bactérien durant la
division cellulaire ; quant à l’autre, similaire à la tubuline, elle
semble favoriser l’invagination de la membrane plasmique,
et donc la séparation des deux cellules filles bactériennes.
L’évolution de la mitose
évolutIon
Comme les cellules procaryotes sont apparues
sur la Terre deux milliards d’années avant les cellules eucaryotes, on peut émettre l’hypothèse que la mitose trouve son
origine dans les mécanismes élémentaires de la reproduction
cellulaire bactérienne. Cette hypothèse est d’ailleurs soutenue par le fait que certaines des protéines intervenant dans la
scissiparité bactérienne présentent quelques similitudes avec
des protéines eucaryotes qui participent à la mitose.
Au fur et à mesure que les Eucaryotes se sont transformés,
leur génome et leur enveloppe nucléaire devenant toujours
plus volumineux, le processus primitif de la scissiparité, qu’on
observe aujourd’hui chez les Bactéries, a évolué vers la mitose.
La figure 12.13 montre certaines variations dans la division
Noyau
Chromatine
condensée
Chromosomes
Nucléole
Prophase. La chromatine
se condense. Le nucléole
commence à disparaître.
Le fuseau de division se
forme progressivement
(il n’est pas visible sur
cette micrographie).
Prométaphase. Les
chromosomes distincts
sont maintenant bien
visibles; chacun est
constitué de deux
chromatides sœurs
identiques. Plus tard
durant la prométaphase,
l’enveloppe nucléaire
se fragmente.
Anaphase. Les
chromatides sœurs de
chacun des chromosomes
sont séparées et deviennent
des chromosomes à part
entière. Ces derniers se
déplacent vers les pôles de
la cellule à mesure que les
microtubules kinétochoriens
raccourcissent.
Télophase. Le noyau
des cellules filles se forme.
Entre-temps, la cytocinèse
a débuté : la plaque
cellulaire, qui divise
le cytoplasme en deux,
croît en direction de
la membrane plasmique
et de la paroi de la
cellule mère.
Métaphase. Le fuseau
de division est complet ;
les chromosomes, qui sont
attachés aux microtubules
par leurs kinétochores,
se retrouvent tous sur
la plaque équatoriale.
10 Rm
(850 w)
Plaque cellulaire
1
2
3
4
5
m Figure 12.11 La mitose dans une cellule végétale. Ces micrographies
photoniques montrent une cellule de racine d’oignon (Allium cepa) durant la mitose.
divise en deux. Le terme scissiparité (ou fissiparité) désigne
ce processus ainsi que la reproduction asexuée d’Eucaryotes
unicellulaires comme l’amibe de la figure 12.2a. Cependant,
chez les Eucaryotes, ce processus suppose une mitose, ce qui
n’est pas le cas chez les Procaryotes.
Chez les Bactéries, la plupart des gènes sont portés par un
chromosome unique composé d’une molécule circulaire d’ADN
associée à des protéines. Bien que les Bactéries et les Archées
soient plus petites et plus simples que les cellules eucaryotes,
le problème que pose la réplication fidèle de leur génome et
la distribution équitable des génomes aux deux cellules filles
demeure colossal. Considérons, par exemple, le chromosome
de la bactérie Escherichia coli. Une fois étalé complètement, il est
quelque 500 fois plus long que la cellule elle-même. On devine
qu’il doit être replié plusieurs fois pour tenir dans la cellule.
Chez E. coli, le processus de la division cellulaire se met en
branle quand l’ADN du chromosome bactérien commence à
se répliquer dans une zone particulière du chromosome appelée origine de réplication, ce qui produit deux origines.
À mesure que le chromosome se dédouble, une des origines
se déplace rapidement vers l’extrémité opposée de la cellule
(figure 12.12). Pendant la réplication du chromosome bactérien, la cellule s’allonge. Une fois que la réplication est achevée
et que la taille initiale de la bactérie a doublé, la membrane
plasmique s’invagine et divise la cellule mère en deux cellules
filles. Chacune reçoit un génome complet.
En faisant appel à des techniques récentes de préparation
d’ADN permettant de marquer les origines de réplication
avec des molécules qui se colorent en vert quand elles sont
observées au microscope à fluorescence (voir la figure 6.3,
p. 105), les chercheurs ont pu observer directement le
mouvement de chromosomes bactériens. Celui-ci rappelle
le déplacement des centromères des chromosomes eucaryotes
vers les pôles durant l’anaphase, mais chez les Bactéries, il n’y a
ni fuseau de division ni microtubules. Chez la plupart des
espèces bactériennes étudiées, les deux origines de réplication se retrouvent aux extrémités opposées de la cellule ou
dans une zone très spécifique, où elles sont vraisemblablement ancrées par une ou plusieurs protéines. Nous commençons à comprendre le mouvement des chromosomes bactériens
ainsi que l’établissement et le maintien de leur emplacement,
mais cette compréhension demeure partielle. Ce que nous
savons, c’est que plusieurs protéines jouent des rôles importants. L’une, similaire à l’actine des Eucaryotes, semble intervenir dans le mouvement du chromosome bactérien durant la
division cellulaire ; quant à l’autre, similaire à la tubuline, elle
semble favoriser l’invagination de la membrane plasmique,
et donc la séparation des deux cellules filles bactériennes.
L’évolution de la mitose
évolutIon
Comme les cellules procaryotes sont apparues
sur la Terre deux milliards d’années avant les cellules eucaryotes, on peut émettre l’hypothèse que la mitose trouve son
origine dans les mécanismes élémentaires de la reproduction
cellulaire bactérienne. Cette hypothèse est d’ailleurs soutenue par le fait que certaines des protéines intervenant dans la
scissiparité bactérienne présentent quelques similitudes avec
des protéines eucaryotes qui participent à la mitose.
Au fur et à mesure que les Eucaryotes se sont transformés,
leur génome et leur enveloppe nucléaire devenant toujours
plus volumineux, le processus primitif de la scissiparité, qu’on
observe aujourd’hui chez les Bactéries, a évolué vers la mitose.
La figure 12.13 montre certaines variations dans la division
Noyau
Chromatine
condensée
Chromosomes
Nucléole
Prophase. La chromatine
se condense. Le nucléole
commence à disparaître.
Le fuseau de division se
forme progressivement
(il n’est pas visible sur
cette micrographie).
Prométaphase. Les
chromosomes distincts
sont maintenant bien
visibles; chacun est
constitué de deux
chromatides sœurs
identiques. Plus tard
durant la prométaphase,
l’enveloppe nucléaire
se fragmente.
Anaphase. Les
chromatides sœurs de
chacun des chromosomes
sont séparées et deviennent
des chromosomes à part
entière. Ces derniers se
déplacent vers les pôles de
la cellule à mesure que les
microtubules kinétochoriens
raccourcissent.
Télophase. Le noyau
des cellules filles se forme.
Entre-temps, la cytocinèse
a débuté : la plaque
cellulaire, qui divise
le cytoplasme en deux,
croît en direction de
la membrane plasmique
et de la paroi de la
cellule mère.
Métaphase. Le fuseau
de division est complet ;
les chromosomes, qui sont
attachés aux microtubules
par leurs kinétochores,
se retrouvent tous sur
la plaque équatoriale.
10 Rm
(850 w)
Plaque cellulaire
1
2
3
4
5
m Figure 12.11 La mitose dans une cellule végétale. Ces micrographies
photoniques montrent une cellule de racine d’oignon (Allium cepa) durant la mitose.