152 DeUXiÈMe partie La cellule
Plusieurs facteurs contribuent au potentiel de membrane
d’une cellule. Au pH cellulaire, les protéines et d’autres macromolécules portent une charge négative. Ces gros anions se
trouvent emprisonnés dans la cellule et contribuent faiblement
à son potentiel de membrane. Quant aux protéines membranaires qui transportent activement des ions, elles ont un effet
plus marqué sur ce potentiel. Tel est le cas de la pompe à
sodium et à potassium. La figure 7.18 montre qu’elle n’échange
pas un ion Na
1
contre un ion K
1
: elle rejette plutôt trois
ions Na
1
chaque fois qu’elle fait entrer deux ions K
1
. Au
rythme de 100 fois par seconde, chaque cycle de cette pompe
transfère une charge positive du cytoplasme vers le liquide
extracellulaire. Ce pompage aide le cytosol proche de la membrane à garder une charge négative, et le liquide extracellulaire
situé à proximité de la membrane à garder une charge positive.
Ce processus emmagasine l’énergie sous forme de potentiel
électrique. Une protéine de transport qui engendre un potentiel électrique de part et d’autre d’une membrane se nomme
pompe électrogène. Il semble que la pompe à sodium et à
potassium soit la principale pompe électrogène des cellules
animales. Chez les Végétaux, les Bactéries, les Archées et les
Eumycètes, la principale pompe électrogène est une pompe
à protons qui transporte activement des protons hors de
la cellule. Son action transfère des charges positives du cytoplasme vers la solution extracellulaire (figure 7.20). En générant un potentiel électrique de part et d’autre des membranes,
les pompes électrogènes créent une réserve d’énergie pouvant
servir au travail cellulaire. Une application importante du
gradient de protons dans une cellule est la formation d’ATP
lors de la respiration cellulaire, comme nous le verrons au
chapitre 9. Une autre forme de transport membranaire appelée
cotransport dépend aussi du gradient de protons.
Le cotransport : un transport couplé
par une protéine membranaire
Une pompe alimentée par l’ATP (appelée ATPase) et transportant activement un certain soluté peut amorcer indirectement
le transport d’un autre soluté. Ce mécanisme fait intervenir
une protéine de transport spécialisée, une perméase, distincte
de la pompe, et ce grâce à un mécanisme appelé cotransport. On peut alors considérer le transport actif du premier
soluté, alimenté directement par l’ATP, comme du transport
actif primaire et le transport de l’autre soluté profitant indirectement de l’énergie provenant de l’ATP, comme du transport
actif secondaire. Le principe du cotransport peut se résumer
dans les termes suivants : une substance (il s’agit très souvent
d’ions sodium) qui a été transportée activement à travers une
membrane peut produire du travail en diffusant en sens
inverse, tout comme l’eau pompée vers le haut d’une pente
peut produire du travail en descendant celleci. Une perméase
(un cotransporteur) couple la diffusion « descendante » de cette
substance au transport « ascendant » d’une seconde substance
qui se déplace contre la force de son gradient de concentration
(ou potentiel électrochimique). Par exemple, chez la cellule
végétale, le gradient électrochimique engendré par sa pompe à
protons participe au transport des acides aminés, de certains
glucides et d’autres nutriments vers l’intérieur de la cellule.
Une perméase spécifique, qui possède deux sites récepteurs
(un site pour un proton et un autre pour le saccharose), couple
le retour des protons dans la cellule au transport du saccharose. Elle déplace donc simultanément (cotransport) deux
solutés différents (figure 7.21). Le saccharose est importé
dans la cellule à l’encontre de son gradient de concentration,
m Figure 7.19 Révision : comparaison entre les modes
de transport actif et passif.
Décrivez la direction du mouvement de chacun des solutés de l’image
de droite, et dites s’il suit son gradient de concentration ou s’il va
contre lui.
?
Diffusion facilitée.
De nombreuses
substances hydrophiles
diffusent rapidement
à travers la membrane
avec l’aide des protéinescanaux (à gauche)
ou des protéines
de transport (à droite).
Diffusion simple.
Les molécules
hydrophobes ainsi
que de très petites
molécules polaires
non ionisées (par
exemple, l’eau,
mais à une vitesse
moindre) diffusent
à travers la bicouche.
Transport actif. Certaines
protéines de transport
agissent à la manière d’une
pompe : elles transfèrent
des substances de part et
d’autre de la membrane à
l’encontre de leur gradient
de concentration (ou
gradient électrochimique).
L’ATP alimente habituellement ce processus.
ATP
Transport passif. Les substances diffusent
spontanément suivant leur gradient de
concentration. Leur transport ne nécessite
aucune dépense d’énergie métabolique
(ATP) de la part de la cellule. La vitesse
de la diffusion peut être considérablement
accrue par les protéines de transport
se trouvant dans la membrane.
m Figure 7.20 La pompe électrogène. La pompe à protons, la principale pompe électrogène des Végétaux, des Eumycètes, des Archées et des
Bactéries, est un exemple de protéine membranaire qui crée une réserve
d’énergie en engendrant un potentiel électrique (à la suite d’une séparation des charges) de part et d’autre de la membrane. Alimentée par l’ATP,
la pompe véhicule des charges positives sous forme de protons (H
1 ).
Le potentiel électrique et le gradient d’H
1 constituent une double source
d’énergie que la cellule utilise pour alimenter d’autres processus, tels
que le transport de certains nutriments.
LIQUIDE
EXTRACELLULAIRE
CYTOPLASME
Pompe
à protons
<
<
<
<
H
H
H
H
H
H
ATP
Plusieurs facteurs contribuent au potentiel de membrane
d’une cellule. Au pH cellulaire, les protéines et d’autres macromolécules portent une charge négative. Ces gros anions se
trouvent emprisonnés dans la cellule et contribuent faiblement
à son potentiel de membrane. Quant aux protéines membranaires qui transportent activement des ions, elles ont un effet
plus marqué sur ce potentiel. Tel est le cas de la pompe à
sodium et à potassium. La figure 7.18 montre qu’elle n’échange
pas un ion Na
1
contre un ion K
1
: elle rejette plutôt trois
ions Na
1
chaque fois qu’elle fait entrer deux ions K
1
. Au
rythme de 100 fois par seconde, chaque cycle de cette pompe
transfère une charge positive du cytoplasme vers le liquide
extracellulaire. Ce pompage aide le cytosol proche de la membrane à garder une charge négative, et le liquide extracellulaire
situé à proximité de la membrane à garder une charge positive.
Ce processus emmagasine l’énergie sous forme de potentiel
électrique. Une protéine de transport qui engendre un potentiel électrique de part et d’autre d’une membrane se nomme
pompe électrogène. Il semble que la pompe à sodium et à
potassium soit la principale pompe électrogène des cellules
animales. Chez les Végétaux, les Bactéries, les Archées et les
Eumycètes, la principale pompe électrogène est une pompe
à protons qui transporte activement des protons hors de
la cellule. Son action transfère des charges positives du cytoplasme vers la solution extracellulaire (figure 7.20). En générant un potentiel électrique de part et d’autre des membranes,
les pompes électrogènes créent une réserve d’énergie pouvant
servir au travail cellulaire. Une application importante du
gradient de protons dans une cellule est la formation d’ATP
lors de la respiration cellulaire, comme nous le verrons au
chapitre 9. Une autre forme de transport membranaire appelée
cotransport dépend aussi du gradient de protons.
Le cotransport : un transport couplé
par une protéine membranaire
Une pompe alimentée par l’ATP (appelée ATPase) et transportant activement un certain soluté peut amorcer indirectement
le transport d’un autre soluté. Ce mécanisme fait intervenir
une protéine de transport spécialisée, une perméase, distincte
de la pompe, et ce grâce à un mécanisme appelé cotransport. On peut alors considérer le transport actif du premier
soluté, alimenté directement par l’ATP, comme du transport
actif primaire et le transport de l’autre soluté profitant indirectement de l’énergie provenant de l’ATP, comme du transport
actif secondaire. Le principe du cotransport peut se résumer
dans les termes suivants : une substance (il s’agit très souvent
d’ions sodium) qui a été transportée activement à travers une
membrane peut produire du travail en diffusant en sens
inverse, tout comme l’eau pompée vers le haut d’une pente
peut produire du travail en descendant celleci. Une perméase
(un cotransporteur) couple la diffusion « descendante » de cette
substance au transport « ascendant » d’une seconde substance
qui se déplace contre la force de son gradient de concentration
(ou potentiel électrochimique). Par exemple, chez la cellule
végétale, le gradient électrochimique engendré par sa pompe à
protons participe au transport des acides aminés, de certains
glucides et d’autres nutriments vers l’intérieur de la cellule.
Une perméase spécifique, qui possède deux sites récepteurs
(un site pour un proton et un autre pour le saccharose), couple
le retour des protons dans la cellule au transport du saccharose. Elle déplace donc simultanément (cotransport) deux
solutés différents (figure 7.21). Le saccharose est importé
dans la cellule à l’encontre de son gradient de concentration,
m Figure 7.19 Révision : comparaison entre les modes
de transport actif et passif.
Décrivez la direction du mouvement de chacun des solutés de l’image
de droite, et dites s’il suit son gradient de concentration ou s’il va
contre lui.
?
Diffusion facilitée.
De nombreuses
substances hydrophiles
diffusent rapidement
à travers la membrane
avec l’aide des protéinescanaux (à gauche)
ou des protéines
de transport (à droite).
Diffusion simple.
Les molécules
hydrophobes ainsi
que de très petites
molécules polaires
non ionisées (par
exemple, l’eau,
mais à une vitesse
moindre) diffusent
à travers la bicouche.
Transport actif. Certaines
protéines de transport
agissent à la manière d’une
pompe : elles transfèrent
des substances de part et
d’autre de la membrane à
l’encontre de leur gradient
de concentration (ou
gradient électrochimique).
L’ATP alimente habituellement ce processus.
ATP
Transport passif. Les substances diffusent
spontanément suivant leur gradient de
concentration. Leur transport ne nécessite
aucune dépense d’énergie métabolique
(ATP) de la part de la cellule. La vitesse
de la diffusion peut être considérablement
accrue par les protéines de transport
se trouvant dans la membrane.
m Figure 7.20 La pompe électrogène. La pompe à protons, la principale pompe électrogène des Végétaux, des Eumycètes, des Archées et des
Bactéries, est un exemple de protéine membranaire qui crée une réserve
d’énergie en engendrant un potentiel électrique (à la suite d’une séparation des charges) de part et d’autre de la membrane. Alimentée par l’ATP,
la pompe véhicule des charges positives sous forme de protons (H
1 ).
Le potentiel électrique et le gradient d’H
1 constituent une double source
d’énergie que la cellule utilise pour alimenter d’autres processus, tels
que le transport de certains nutriments.
LIQUIDE
EXTRACELLULAIRE
CYTOPLASME
Pompe
à protons
<
<
<
<
H
H
H
H
H
H
ATP