140 DeUXiÈMe partie La cellule
phosphoglycérolipides ou fixées sur elle. (Voir la figure 5.13,
p. 84.) On sait que les scientifiques proposent, à titre d’hypothèses, des modèles servant à organiser et à expliquer les données dont ils disposent. Voyons comment ils en sont venus
à ce modèle de la mosaïque fluide.
Les modèles de membranes : recherche scientifique
Les scientifiques ont commencé à élaborer des modèles moléculaires de la membrane bien avant que le microscope électronique permette d’en observer l’organisation (dans les
années 1950). En 1915, l’analyse chimique de membranes
isolées à partir de globules rouges avait déjà révélé qu’elles
se composaient de lipides et de protéines. Dix ans plus tard,
E. Gorter et F. Grendel, deux scientifiques néerlandais qui travaillaient eux aussi sur les membranes des globules rouges,
ont émis l’hypothèse que les membranes cellulaires étaient
formées d’une bicouche de phosphoglycérolipides. Selon eux,
une bicouche de ce genre pouvait constituer une barrière
stable entre deux compartiments aqueux, car ses molécules
étaient disposées de telle façon que les queues hydrophobes
étaient abritées de l’eau, alors que les têtes hydrophiles y étaient
exposées (figure 7.2).
Mais si la bicouche de phosphoglycérolipides formait la
trame de la membrane, où pouvaient bien se trouver les protéines ? Bien que la tête des phosphoglycérolipides soit
hydrophile, la surface d’une membrane artificielle composée
uniquement d’une bicouche de phosphoglycérolipides absorbe
moins l’eau que la surface d’une membrane biologique. Se
fondant sur cette différence, H. Davson et J. Danielli ont
avancé en 1935 que les deux faces de la membrane pouvaient
être tapissées de protéines hydrophiles et ils ont proposé le
modèle d’une bicouche de phosphoglycérolipides prise en
sandwich entre deux couches de protéines.
Si les premières micrographies électroniques de membranes
effectuées dans les années 1950 semblaient étayer le modèle du
« sandwich » de Davson et Danielli, à la fin des années 1960,
de nombreux cytologistes y voyaient deux failles. D’abord,
l’observa tion de divers types de membranes révélait que des
membranes remplissant des fonctions différentes se distinguaient aussi par leur structure et par leur composition chimique. Ensuite, l’amélioration des techniques employées pour
caractériser les protéines membranaires a renforcé les doutes à
l’égard de ce modèle. Il est apparu, en effet, que ces proté ines,
contrairement à celles qui sont dissoutes dans le cytosol,
n’étaient pas très solubles dans l’eau parce qu’elles étaient
amphipathiques. Or, si des protéines de ce genre avaient recouvert la surface de la membrane, comme le supposaient Davson
et Danielli, leurs parties hydrophobes se seraient retrouvées en
milieu aqueux.
Bicouche de
phosphoglycérolipides
Parties hydrophiles
d’une protéine
Parties hydrophobes
d’une protéine
m Figure 7.3 Le modèle original de la mosaïque fluide.
MéthoDe De recher che
. Figure 7.4
Le cryodécapage
ApplICAtIon Cette technique permet de séparer les deux couches de
la membrane plasmique. Le microscope électronique révèle la structure
interne de chacune des couches.
teCHnIQue On plonge la cellule dans l’azote liquide pour la congeler,
puis on la « casse » à l’aide d’une lame réfrigérée. Le plan de fracture suit
souvent l’intérieur hydrophobe d’une membrane, ce qui divise la bicouche
de phosphoglycérolipides en deux couches distinctes. Les protéines membranaires demeurent entières dans l’une ou l’autre des couches.
Lame
Couche
extracellulaire
Membrane plasmique
Protéines
Couche cytoplasmique
résultAts Ces moulages des membranes montrent les protéines
membranaires (les « bosses ») dans les deux couches, ce qui prouve que
ces protéines sont enchâssées dans la bicouche de phosphoglycérolipides.
Intérieur de la couche
extracellulaire
Intérieur de la couche
cytoplasmique
EAU
Tête
hydrophile
EAU
Queue
hydrophobe
FAItes des lIens Après avoir consulté la figure 5.12
(p. 84), encerclez la partie hydrophile et la partie hydrophobe des phosphoglycérolipides agrandis à droite.
Expliquez avec quel milieu chaque partie est en contact
lorsque ces phosphoglycérolipides forment une
membrane plasmique.
. Figure 7.2 Coupe transversale d’une
bicouche de phosphoglycérolipides.
phosphoglycérolipides ou fixées sur elle. (Voir la figure 5.13,
p. 84.) On sait que les scientifiques proposent, à titre d’hypothèses, des modèles servant à organiser et à expliquer les données dont ils disposent. Voyons comment ils en sont venus
à ce modèle de la mosaïque fluide.
Les modèles de membranes : recherche scientifique
Les scientifiques ont commencé à élaborer des modèles moléculaires de la membrane bien avant que le microscope électronique permette d’en observer l’organisation (dans les
années 1950). En 1915, l’analyse chimique de membranes
isolées à partir de globules rouges avait déjà révélé qu’elles
se composaient de lipides et de protéines. Dix ans plus tard,
E. Gorter et F. Grendel, deux scientifiques néerlandais qui travaillaient eux aussi sur les membranes des globules rouges,
ont émis l’hypothèse que les membranes cellulaires étaient
formées d’une bicouche de phosphoglycérolipides. Selon eux,
une bicouche de ce genre pouvait constituer une barrière
stable entre deux compartiments aqueux, car ses molécules
étaient disposées de telle façon que les queues hydrophobes
étaient abritées de l’eau, alors que les têtes hydrophiles y étaient
exposées (figure 7.2).
Mais si la bicouche de phosphoglycérolipides formait la
trame de la membrane, où pouvaient bien se trouver les protéines ? Bien que la tête des phosphoglycérolipides soit
hydrophile, la surface d’une membrane artificielle composée
uniquement d’une bicouche de phosphoglycérolipides absorbe
moins l’eau que la surface d’une membrane biologique. Se
fondant sur cette différence, H. Davson et J. Danielli ont
avancé en 1935 que les deux faces de la membrane pouvaient
être tapissées de protéines hydrophiles et ils ont proposé le
modèle d’une bicouche de phosphoglycérolipides prise en
sandwich entre deux couches de protéines.
Si les premières micrographies électroniques de membranes
effectuées dans les années 1950 semblaient étayer le modèle du
« sandwich » de Davson et Danielli, à la fin des années 1960,
de nombreux cytologistes y voyaient deux failles. D’abord,
l’observa tion de divers types de membranes révélait que des
membranes remplissant des fonctions différentes se distinguaient aussi par leur structure et par leur composition chimique. Ensuite, l’amélioration des techniques employées pour
caractériser les protéines membranaires a renforcé les doutes à
l’égard de ce modèle. Il est apparu, en effet, que ces proté ines,
contrairement à celles qui sont dissoutes dans le cytosol,
n’étaient pas très solubles dans l’eau parce qu’elles étaient
amphipathiques. Or, si des protéines de ce genre avaient recouvert la surface de la membrane, comme le supposaient Davson
et Danielli, leurs parties hydrophobes se seraient retrouvées en
milieu aqueux.
Bicouche de
phosphoglycérolipides
Parties hydrophiles
d’une protéine
Parties hydrophobes
d’une protéine
m Figure 7.3 Le modèle original de la mosaïque fluide.
MéthoDe De recher che
. Figure 7.4
Le cryodécapage
ApplICAtIon Cette technique permet de séparer les deux couches de
la membrane plasmique. Le microscope électronique révèle la structure
interne de chacune des couches.
teCHnIQue On plonge la cellule dans l’azote liquide pour la congeler,
puis on la « casse » à l’aide d’une lame réfrigérée. Le plan de fracture suit
souvent l’intérieur hydrophobe d’une membrane, ce qui divise la bicouche
de phosphoglycérolipides en deux couches distinctes. Les protéines membranaires demeurent entières dans l’une ou l’autre des couches.
Lame
Couche
extracellulaire
Membrane plasmique
Protéines
Couche cytoplasmique
résultAts Ces moulages des membranes montrent les protéines
membranaires (les « bosses ») dans les deux couches, ce qui prouve que
ces protéines sont enchâssées dans la bicouche de phosphoglycérolipides.
Intérieur de la couche
extracellulaire
Intérieur de la couche
cytoplasmique
EAU
Tête
hydrophile
EAU
Queue
hydrophobe
FAItes des lIens Après avoir consulté la figure 5.12
(p. 84), encerclez la partie hydrophile et la partie hydrophobe des phosphoglycérolipides agrandis à droite.
Expliquez avec quel milieu chaque partie est en contact
lorsque ces phosphoglycérolipides forment une
membrane plasmique.
. Figure 7.2 Coupe transversale d’une
bicouche de phosphoglycérolipides.