130 DeUXiÈMe partie La cellule
du cortex cellulaire guident la cellulose synthase au cours de
la synthèse et du dépôt des fibrilles de cellulose. En orientant
ainsi les dépôts de cellulose, les microtubules influent donc
sur le mode de croissance des cellules.
Entre les parois primaires des cellules adjacentes se trouve
la lamelle moyenne, une couche mince, riche en polysaccharides hydrophiles et adhésifs ; appelés pectines, ils
sont capables d’absorber beaucoup d’eau. La lamelle moyenne
colle les cellules les unes aux autres. (D’ailleurs, on utilise de
la pectine pour épaissir les confitures et les gelées.) Quand les
cellules arrivent à maturité, leur paroi devient rigide. Pour ce
faire, certaines sécrètent simplement des substances raffermissantes dans la paroi primaire. D’autres élaborent une
paroi secondaire entre la membrane plasmique et la paroi
primaire. Souvent construite par l’apposition de couches
successives, la paroi secondaire se compose d’une matrice
durable qui protège et soutient la cellule ; elle peut devenir
très épaisse. Le bois, par exemple, se compose principalement
de parois secondaires dans lesquelles un polymère très résistant,
la lignine, vient s’ajouter à la cellulose. La paroi cellulaire de
la cellule végétale est souvent traversée par des canaux appelés plasmodesmes qui la relient au cytoplasme de cellules
voisines (voir la figure 6.28). Nous y reviendrons plus loin.
La matrice extracellulaire des cellules animales
Les cellules animales possèdent une matrice extracellulaire
élaborée qu’elles sécrètent. Cette matrice est composée de protéines fibreuses, principalement des glycoprotéines. (Rappelezvous que les glycoprotéines sont des protéines liées de façon
covalente à des glucides courts.) Le collagène, dont il existe
une vingtaine de types différents, est la glycoprotéine la plus
abondante de la matrice. Il compte en fait pour environ 40 %
des protéines humaines. Il forme des fibres solides à l’extérieur de la cellule (voir la figure 5.20, p. 90). Les fibres de collagène traversent un réseau tissé de protéoglycanes, un
autre type de glycoprotéines sécrétées par les cellules. Un protéoglycane se compose d’une molécule de protéine centrale
comportant plusieurs longues chaînes de polysaccha rides liées
par covalence, de sorte qu’il peut renfermer plus de 95 % de
glucides. Ces glucides sont des glycosaminoglycanes, d’où le
nom de protéoglycanes. D’imposants complexes peuvent se
former quand des centaines de protéoglycanes se lient à une
longue molécule de polysaccharide, comme le montre la
figure 6.30. On trouve des complexes de ce genre dans le
cartilage, par exemple. D’autres protéines de la matrice extracellulaire – dont les fibronectines – concourent à fixer les
cellules à la matrice extracellulaire. Dans les cellules des
Animaux, les fibronectines et d’autres protéines de la matrice
se lient à des récepteurs appelés intégrines enchâssés dans la
membrane plasmique. Les intégrines traversent cette membrane et, du côté du cytoplasme, s’attachent à des protéines
associées qui sont liées à des microfilaments du cytosquelette.
Le terme intégrine vient du mot intégrer : de fait, les intégrines
peuvent passer d’une forme inactive à une forme active sous
l’effet d’un signal. Elles sont bien placées pour « informer » le
cytosquelette des modifications subies par la matrice extracellulaire et, donc, pour intégrer les changements qui se
produisent à l’extérieur et à l’intérieur de la cellule.
La recherche sur les fibronectines, les autres molécules de
la matrice extracellulaire et les intégrines a mis en évidence
le rôle déterminant joué par la matrice extracellulaire. En
communiquant avec le cytoplasme au moyen des intégrines,
cette matrice peut influer sur le comportement de la cellule.
Par exemple, certaines cellules embryonnaires migrent vers
une destination précise en faisant concorder l’orientation de
leurs microfilaments avec celle des fibres de la matrice extracellulaire. Les chercheurs constatent aussi que la matrice
. Figure 6.29
Quel rôle les microtubules jouent-ils
dans l’orientation des dépôts de cellulose
à l’intérieur des parois cellulaires ?
inVeStiGation
10 Rm
(1 200 w)
Distribution de la cellulose
synthase en cinq minutes
Distribution des microtubules
en cinq minutes
ConClusIon L’organisation des microtubules semble guider directement
le cheminement de la cellulose synthase pendant que celle-ci dépose la cellulose, déterminant ainsi l’orientation des fibrilles de cellulose.
sourCe A. R. Paradez et al., Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules, Science 312 : 1491-1495
(2006).
et sI ?
Dans une deuxième expérience, les chercheurs ont exposé les
cellules végétales à une lumière bleue dont on avait montré qu’elle entraînait
une réorientation des microtubules. Selon vous, quels événements se sont
produits à la suite de cette exposition à la lumière bleue ?
eXpérIenCe Des expériences antérieures sur des tissus végétaux préservés avaient révélé l’alignement des microtubules et des fibrilles de
cellulose dans la paroi cellulaire du cortex de la cellule. De plus, on avait
constaté que certains médicaments qui perturbent les microtubules désorientaient les fibrilles de cellulose. Pour mieux comprendre le rôle possible
des microtubules corticaux dans l’orientation des dépôts de fibrilles de
cellulose, David Ehrhardt et ses collègues de la Stanford University ont
étudié les dépôts présents dans la paroi des cellules vivantes à l’aide
d’une tech nique de microscopie confocale. Ils ont coloré la cellulose synthase et les microtubules de ces cellules avec des marqueurs fluorescents
et ont observé leur comportement durant une certaine période.
résultAts Chacune des deux micrographies à fluorescence ci-dessous
est constituée de 30 images prises sur une période de 5 minutes pour
détecter les mouvements de la cellulose synthase et des microtubules.
Comme on peut le constater, ces deux mouvements coïncident étroitement. Les molécules de marqueurs ont donné à la cellulose synthase une
fluorescence verte et aux microtubules une fluorescence rouge. Les flèches
indiquent les zones où leur alignement s’observe le mieux.
du cortex cellulaire guident la cellulose synthase au cours de
la synthèse et du dépôt des fibrilles de cellulose. En orientant
ainsi les dépôts de cellulose, les microtubules influent donc
sur le mode de croissance des cellules.
Entre les parois primaires des cellules adjacentes se trouve
la lamelle moyenne, une couche mince, riche en polysaccharides hydrophiles et adhésifs ; appelés pectines, ils
sont capables d’absorber beaucoup d’eau. La lamelle moyenne
colle les cellules les unes aux autres. (D’ailleurs, on utilise de
la pectine pour épaissir les confitures et les gelées.) Quand les
cellules arrivent à maturité, leur paroi devient rigide. Pour ce
faire, certaines sécrètent simplement des substances raffermissantes dans la paroi primaire. D’autres élaborent une
paroi secondaire entre la membrane plasmique et la paroi
primaire. Souvent construite par l’apposition de couches
successives, la paroi secondaire se compose d’une matrice
durable qui protège et soutient la cellule ; elle peut devenir
très épaisse. Le bois, par exemple, se compose principalement
de parois secondaires dans lesquelles un polymère très résistant,
la lignine, vient s’ajouter à la cellulose. La paroi cellulaire de
la cellule végétale est souvent traversée par des canaux appelés plasmodesmes qui la relient au cytoplasme de cellules
voisines (voir la figure 6.28). Nous y reviendrons plus loin.
La matrice extracellulaire des cellules animales
Les cellules animales possèdent une matrice extracellulaire
élaborée qu’elles sécrètent. Cette matrice est composée de protéines fibreuses, principalement des glycoprotéines. (Rappelezvous que les glycoprotéines sont des protéines liées de façon
covalente à des glucides courts.) Le collagène, dont il existe
une vingtaine de types différents, est la glycoprotéine la plus
abondante de la matrice. Il compte en fait pour environ 40 %
des protéines humaines. Il forme des fibres solides à l’extérieur de la cellule (voir la figure 5.20, p. 90). Les fibres de collagène traversent un réseau tissé de protéoglycanes, un
autre type de glycoprotéines sécrétées par les cellules. Un protéoglycane se compose d’une molécule de protéine centrale
comportant plusieurs longues chaînes de polysaccha rides liées
par covalence, de sorte qu’il peut renfermer plus de 95 % de
glucides. Ces glucides sont des glycosaminoglycanes, d’où le
nom de protéoglycanes. D’imposants complexes peuvent se
former quand des centaines de protéoglycanes se lient à une
longue molécule de polysaccharide, comme le montre la
figure 6.30. On trouve des complexes de ce genre dans le
cartilage, par exemple. D’autres protéines de la matrice extracellulaire – dont les fibronectines – concourent à fixer les
cellules à la matrice extracellulaire. Dans les cellules des
Animaux, les fibronectines et d’autres protéines de la matrice
se lient à des récepteurs appelés intégrines enchâssés dans la
membrane plasmique. Les intégrines traversent cette membrane et, du côté du cytoplasme, s’attachent à des protéines
associées qui sont liées à des microfilaments du cytosquelette.
Le terme intégrine vient du mot intégrer : de fait, les intégrines
peuvent passer d’une forme inactive à une forme active sous
l’effet d’un signal. Elles sont bien placées pour « informer » le
cytosquelette des modifications subies par la matrice extracellulaire et, donc, pour intégrer les changements qui se
produisent à l’extérieur et à l’intérieur de la cellule.
La recherche sur les fibronectines, les autres molécules de
la matrice extracellulaire et les intégrines a mis en évidence
le rôle déterminant joué par la matrice extracellulaire. En
communiquant avec le cytoplasme au moyen des intégrines,
cette matrice peut influer sur le comportement de la cellule.
Par exemple, certaines cellules embryonnaires migrent vers
une destination précise en faisant concorder l’orientation de
leurs microfilaments avec celle des fibres de la matrice extracellulaire. Les chercheurs constatent aussi que la matrice
. Figure 6.29
Quel rôle les microtubules jouent-ils
dans l’orientation des dépôts de cellulose
à l’intérieur des parois cellulaires ?
inVeStiGation
10 Rm
(1 200 w)
Distribution de la cellulose
synthase en cinq minutes
Distribution des microtubules
en cinq minutes
ConClusIon L’organisation des microtubules semble guider directement
le cheminement de la cellulose synthase pendant que celle-ci dépose la cellulose, déterminant ainsi l’orientation des fibrilles de cellulose.
sourCe A. R. Paradez et al., Visualization of cellulose synthase demonstrates functional association with microtubules, Science 312 : 1491-1495
(2006).
et sI ?
Dans une deuxième expérience, les chercheurs ont exposé les
cellules végétales à une lumière bleue dont on avait montré qu’elle entraînait
une réorientation des microtubules. Selon vous, quels événements se sont
produits à la suite de cette exposition à la lumière bleue ?
eXpérIenCe Des expériences antérieures sur des tissus végétaux préservés avaient révélé l’alignement des microtubules et des fibrilles de
cellulose dans la paroi cellulaire du cortex de la cellule. De plus, on avait
constaté que certains médicaments qui perturbent les microtubules désorientaient les fibrilles de cellulose. Pour mieux comprendre le rôle possible
des microtubules corticaux dans l’orientation des dépôts de fibrilles de
cellulose, David Ehrhardt et ses collègues de la Stanford University ont
étudié les dépôts présents dans la paroi des cellules vivantes à l’aide
d’une tech nique de microscopie confocale. Ils ont coloré la cellulose synthase et les microtubules de ces cellules avec des marqueurs fluorescents
et ont observé leur comportement durant une certaine période.
résultAts Chacune des deux micrographies à fluorescence ci-dessous
est constituée de 30 images prises sur une période de 5 minutes pour
détecter les mouvements de la cellulose synthase et des microtubules.
Comme on peut le constater, ces deux mouvements coïncident étroitement. Les molécules de marqueurs ont donné à la cellulose synthase une
fluorescence verte et aux microtubules une fluorescence rouge. Les flèches
indiquent les zones où leur alignement s’observe le mieux.