126 DeUXiÈMe partie La cellule
Les dynéines assurent les mouvements de flexion de l’organite. Une molécule de dynéine effectue un cycle de mouvements complexes causé par les changements de forme de la
dynéine, l’ATP fournissant l’énergie que requièrent ces changements (figure 6.25).
Le mécanisme de la flexion basé sur les dynéines suppose
un processus semblable à la marche. En effet, la molécule
de dynéine typique comporte deux renflements semblables
à des « pieds » qui lui permettent de « marcher » le long du
microtubule du doublet adjacent, un pied restant en contact
avec elle, tandis que l’autre s’en détache pour y reprendre
appui un pas plus loin. S’ils n’étaient pas retenus par ces
entraves, les doublets continueraient à glisser les uns contre
les autres, ce qui aurait pour effet d’allonger le cil ou le flagelle au lieu de le fléchir (voir la figure 6.25a). Pour que le cil
ou le flagelle puisse accomplir un mouvement latéral, la
« marche » de la dynéine doit pouvoir s’agripper sur quelque
chose et tirer, comme les muscles de la jambe s’agrippent aux
os et tirent sur eux pour faire fléchir votre genou. Chaque
doublet de microtubules semble être maintenu en place par
des protéines de liaison que nous avons déjà mentionnées :
Membrane
plasmique
Doublet périphérique
de microtubules
Protéines de dynéine
Microtubule
central
Pont de nexine
entre les doublets
périphériques
Triplets de
microtubules
0,1 Rm (150 000 w)
(b)
0,1 Rm
(150 000 w)
0,5 Rm (45 000 w)
Cette coupe transversale d’un cil montre la disposition
de type « 9 2 » des microtubules (MET). Des protéines
(ponts de nexine et ponts radiaires, en bleu) relient
les doublets périphériques entre eux et aux deux
microtubules centraux entourés d’une gaine protéique.
Les doublets portent aussi des protéines motrices,
les dynéines (en rouge).
Microtubules
(c) Corpuscule basal : les neuf doublets périphériques
d’un cil ou d’un flagelle s’enfoncent dans le corpuscule
basal, où chacun d’eux s’unit à un microtubule ;
un cylindre de neuf triplets est ainsi formé. Chaque
triplet est relié au triplet suivant par des protéines
autres que la tubuline (les lignes bleues les plus fines).
Il s’agit là d’une disposition de type « 9 0 » : les deux
microtubules centraux sont absents, car ils se terminent
au-dessus du corpuscule basal (MET).
Coupe transversale
du corpuscule basal
(a) Cette micrographie électronique d’un cil mobile
en coupe longitudinale montre les microtubules
s’étendant dans l’axe de la structure (MET).
Membrane
plasmique
Corpuscule basal
Pont
radiaire
m Figure 6.24 La structure du flagelle et du cil mobile.
FAItes un dessIn Dans la partie (a), encerclez la paire de microtubules
centraux, montrez où ils se terminent et expliquez pourquoi on ne les voit
pas dans la coupe transversale du corpuscule basal en (c).
les ponts de nexine situés entre les doublets adjacents et les
ponts radiaires reliant les doublets périphériques aux deux
microtubules centraux. C’est la raison pour laquelle les doublets adjacents ne peuvent glisser l’un contre l’autre sur de
grandes distances. Les forces exercées par les bras de dynéine
provoquent alors la flexion des doublets et donc celle du cil
ou du flagelle (figures 6.25b et 6.25c).
Les microfilaments (filaments d’actine)
Les microfilaments ont une forme cylindrique et leur diamètre
est d’environ 7 nm. Ils sont rigides. Ils se composent de
molécules d’actine, une protéine globulaire, unies les unes
aux autres. Chaque microfilament est formé de deux chaînes
torsadées de sous-unités d’actine (voir le tableau 6.1). Les
microfilaments peuvent être de simples filaments linéaires,
mais ils peuvent aussi former des réseaux structuraux en
raison de la présence de protéines qui se lient le long d’un
filament d’actine et permettent à un nouveau filament de
former une ramification. On trouve des microfilaments,
semble-t-il, dans toutes les cellules eucaryotes.
Les dynéines assurent les mouvements de flexion de l’organite. Une molécule de dynéine effectue un cycle de mouvements complexes causé par les changements de forme de la
dynéine, l’ATP fournissant l’énergie que requièrent ces changements (figure 6.25).
Le mécanisme de la flexion basé sur les dynéines suppose
un processus semblable à la marche. En effet, la molécule
de dynéine typique comporte deux renflements semblables
à des « pieds » qui lui permettent de « marcher » le long du
microtubule du doublet adjacent, un pied restant en contact
avec elle, tandis que l’autre s’en détache pour y reprendre
appui un pas plus loin. S’ils n’étaient pas retenus par ces
entraves, les doublets continueraient à glisser les uns contre
les autres, ce qui aurait pour effet d’allonger le cil ou le flagelle au lieu de le fléchir (voir la figure 6.25a). Pour que le cil
ou le flagelle puisse accomplir un mouvement latéral, la
« marche » de la dynéine doit pouvoir s’agripper sur quelque
chose et tirer, comme les muscles de la jambe s’agrippent aux
os et tirent sur eux pour faire fléchir votre genou. Chaque
doublet de microtubules semble être maintenu en place par
des protéines de liaison que nous avons déjà mentionnées :
Membrane
plasmique
Doublet périphérique
de microtubules
Protéines de dynéine
Microtubule
central
Pont de nexine
entre les doublets
périphériques
Triplets de
microtubules
0,1 Rm (150 000 w)
(b)
0,1 Rm
(150 000 w)
0,5 Rm (45 000 w)
Cette coupe transversale d’un cil montre la disposition
de type « 9 2 » des microtubules (MET). Des protéines
(ponts de nexine et ponts radiaires, en bleu) relient
les doublets périphériques entre eux et aux deux
microtubules centraux entourés d’une gaine protéique.
Les doublets portent aussi des protéines motrices,
les dynéines (en rouge).
Microtubules
(c) Corpuscule basal : les neuf doublets périphériques
d’un cil ou d’un flagelle s’enfoncent dans le corpuscule
basal, où chacun d’eux s’unit à un microtubule ;
un cylindre de neuf triplets est ainsi formé. Chaque
triplet est relié au triplet suivant par des protéines
autres que la tubuline (les lignes bleues les plus fines).
Il s’agit là d’une disposition de type « 9 0 » : les deux
microtubules centraux sont absents, car ils se terminent
au-dessus du corpuscule basal (MET).
Coupe transversale
du corpuscule basal
(a) Cette micrographie électronique d’un cil mobile
en coupe longitudinale montre les microtubules
s’étendant dans l’axe de la structure (MET).
Membrane
plasmique
Corpuscule basal
Pont
radiaire
m Figure 6.24 La structure du flagelle et du cil mobile.
FAItes un dessIn Dans la partie (a), encerclez la paire de microtubules
centraux, montrez où ils se terminent et expliquez pourquoi on ne les voit
pas dans la coupe transversale du corpuscule basal en (c).
les ponts de nexine situés entre les doublets adjacents et les
ponts radiaires reliant les doublets périphériques aux deux
microtubules centraux. C’est la raison pour laquelle les doublets adjacents ne peuvent glisser l’un contre l’autre sur de
grandes distances. Les forces exercées par les bras de dynéine
provoquent alors la flexion des doublets et donc celle du cil
ou du flagelle (figures 6.25b et 6.25c).
Les microfilaments (filaments d’actine)
Les microfilaments ont une forme cylindrique et leur diamètre
est d’environ 7 nm. Ils sont rigides. Ils se composent de
molécules d’actine, une protéine globulaire, unies les unes
aux autres. Chaque microfilament est formé de deux chaînes
torsadées de sous-unités d’actine (voir le tableau 6.1). Les
microfilaments peuvent être de simples filaments linéaires,
mais ils peuvent aussi former des réseaux structuraux en
raison de la présence de protéines qui se lient le long d’un
filament d’actine et permettent à un nouveau filament de
former une ramification. On trouve des microfilaments,
semble-t-il, dans toutes les cellules eucaryotes.