Chapitre I
Synthèse bibliographique
14
1988, 1990). La biominéralisation fonctionne en formant des cristaux qui vont s’adsorber de
façon non spécifique sur la paroi cellulaire. Les substances polymériques extracellulaires (EPS)
constituent une barrière protectrice hautement hydratée qui joue un rôle dans la survie des
bactéries puisqu’elle permet de tamponner les variations physicochimiques du milieu naturel
(Harrah et al., 2006). Elles assurent des fonctions variées telle que la lutte contre la dessiccation,
les substances hydrophobes toxiques, la résistance aux antibiotiques, la capture des minéraux
essentiels et des nutriments et la biosorption des métaux (Comte et al., 2008; De Philippis et al.,
2011).
Les EPS représentent les constituants majoritaires de la matrice des biofilms et jouent un rôle
dans la fusion des cellules entre elles et dans l’adhérence des microorganismes sur une surface
biotique ou abiotique. Les EPS de bactéries marines ont été largement isolées et caractérisées
pour leur propriétés chélatrices des métaux lourds (Geesey et al., 1992; Bhaskar and Bhosle,
2005). Les EPS produites par les bactéries marines possèdent une charge nette négative
supérieure à celle de bactéries non-marines car elles contiennent plus d’acides uroniques (2050%) représentés par les acides D-glucuroniques et D-galacturoniques (Kennedy and Sutherland,
1987; Ford et al., 1991).
II.5. 3. La conversion enzymatique
La conversion par des enzymes oxydo-réductrices et métal-spécifiques consiste à transformer un
cation métallique en un élément de niveau d’oxydation moins toxique ou sous une forme soluble
qui peut être efficacement éliminée par la cellule. En effet, pour éviter la réoxydation des
composés métalliques réduits, les métaux doivent pouvoir diffuser à l’extérieur de la cellule
grâce à un système d’efflux (Wakatsuki, 1995).
II.5.4. Les systèmes d’efflux
Le transport membranaire est le principal système de résistance bactérienne aux métaux lourds.
L’accumulation des cations métalliques peut être diminuée par l’intermédiaire de systèmes
d’efflux des ions au travers des membranes cellulaires. Cette extrusion active fait intervenir des
transporteurs qui ont une importante spécificité pour les ions métalliques qu’ils transportent via
des sites de reconnaissance de haute affinité (Blériot et al., 2014).
Deux systèmes de transport actif ont été décrits chez les bactéries à Gram-négatif : Les
transporteurs primaires couplés à l’hydrolyse de l’ATP (transporteurs ABC, ATPase de type P)
et des transporteurs secondaires soumis au gradient chimio-osmotique (protéines RND,CDF)
(Nies and Silver, 1995).
Synthèse bibliographique
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1988, 1990). La biominéralisation fonctionne en formant des cristaux qui vont s’adsorber de
façon non spécifique sur la paroi cellulaire. Les substances polymériques extracellulaires (EPS)
constituent une barrière protectrice hautement hydratée qui joue un rôle dans la survie des
bactéries puisqu’elle permet de tamponner les variations physicochimiques du milieu naturel
(Harrah et al., 2006). Elles assurent des fonctions variées telle que la lutte contre la dessiccation,
les substances hydrophobes toxiques, la résistance aux antibiotiques, la capture des minéraux
essentiels et des nutriments et la biosorption des métaux (Comte et al., 2008; De Philippis et al.,
2011).
Les EPS représentent les constituants majoritaires de la matrice des biofilms et jouent un rôle
dans la fusion des cellules entre elles et dans l’adhérence des microorganismes sur une surface
biotique ou abiotique. Les EPS de bactéries marines ont été largement isolées et caractérisées
pour leur propriétés chélatrices des métaux lourds (Geesey et al., 1992; Bhaskar and Bhosle,
2005). Les EPS produites par les bactéries marines possèdent une charge nette négative
supérieure à celle de bactéries non-marines car elles contiennent plus d’acides uroniques (2050%) représentés par les acides D-glucuroniques et D-galacturoniques (Kennedy and Sutherland,
1987; Ford et al., 1991).
II.5. 3. La conversion enzymatique
La conversion par des enzymes oxydo-réductrices et métal-spécifiques consiste à transformer un
cation métallique en un élément de niveau d’oxydation moins toxique ou sous une forme soluble
qui peut être efficacement éliminée par la cellule. En effet, pour éviter la réoxydation des
composés métalliques réduits, les métaux doivent pouvoir diffuser à l’extérieur de la cellule
grâce à un système d’efflux (Wakatsuki, 1995).
II.5.4. Les systèmes d’efflux
Le transport membranaire est le principal système de résistance bactérienne aux métaux lourds.
L’accumulation des cations métalliques peut être diminuée par l’intermédiaire de systèmes
d’efflux des ions au travers des membranes cellulaires. Cette extrusion active fait intervenir des
transporteurs qui ont une importante spécificité pour les ions métalliques qu’ils transportent via
des sites de reconnaissance de haute affinité (Blériot et al., 2014).
Deux systèmes de transport actif ont été décrits chez les bactéries à Gram-négatif : Les
transporteurs primaires couplés à l’hydrolyse de l’ATP (transporteurs ABC, ATPase de type P)
et des transporteurs secondaires soumis au gradient chimio-osmotique (protéines RND,CDF)
(Nies and Silver, 1995).