TRANSFORMATIONS ÉNERGÉTIQUES
227
A1nsi le dinitrophénol convertit une réaction c0uplée et réversible de phosphorylation oxydative en une réaction presque irréversible d’oxydation.
_
L’ohgomycine, qui est un inhibiteur vrai de la phosphorylation oxydative,
joue sur la phosphorylation en empêchant la formation d’AT P.
oligomycine
AwC+Pi+ADP
A+C+Pi+ADP
'
En présence de NAD, l’oligomycine n’inhibe pas le transfert d’électrons,
puisque le composant C sera renouvelé. Mais la phosphorylation n’aura évi_
pas lieu. ‘
-
2) THÉORIE DU COUPLAGE PHYSIQUE DE LA PHOSPHORYLATIÔN OXYDATIVE
Un autre postulat, celui '» du couplage chimiosmotique, souligne le rôle
majeur de la chaîne respiratoire dans la séparation de charges négatives et
positives sur les deux faces d’une membrane semi—perméable.
'
“La réduction par le substrat du NAD+ et des cytochromes donne les
.
protons (H+),la réduction d’O2 par la cytochrome—oxydase fournit (CH)—.
Si ces réactions sont séparées dans l’espace, il se crée un gradient de pH à
travers la membrane qui sera suisammen‘c important pour orienter l’activité de l’ATPase de la membrane dans la direction de la synthèse
à’
_
‘
partir d’ADP + Pi. Il n’y a donc
dans cette conception d’intermédiaire
chimique commun aux réactions d’oxydoréduction et à celles entraînant la
formation d’ATP. Le << couplage » n’est pas chimique, mais physique. Selon
cette conception, le dinitrophénol augmenterait la perméabilité de la mem—
brane aux ions (H+) et (OH—), détruisant ainsi le gradient des ions àtravers
la membrane et par conséquent la synthèse d’ATP,_sans interrompre le transfert d’électrons.
_
’
En.conclusion, quel que soit le postulat adopté, on doit insister sur le rôle
_
-
majeur joué dansle contrôle de la respiration: avant tout par l’ADP sans
__
léquel la consommation d’O2 est pratiquement nulle dans les conditions par
ailleurs normales, mais aussi, par l’ATP, dont nous avons vu le rôle dans
'
l’inversion du ux électronique. L’inhibition de la respiration ainsi provoquée
'
est fonction des concentrations du rapport
'
'
_
':‘
.
‘
[ADP]'[Pi] ,
‘
"
,
‘
_RÔLE DE L’ATP
_
,
'
‘
Le rôle capital de 1’ATP'dans les“ transferts .‘d’énergie peut être schématique’
ment résumé. Quand une s0urce d’énergie libre, comme un aliment, est dégra—
'
déc dans les cellules,certainesfractions*”de‘l’énergie libérée Sont emmagas‘inées
-
__
dans certains des" compos€s fermés,;‘sous‘ forie de liaisons riches en énergie.
'
_
Ces cOmposé3, soit dérivés. phosphorylés, sOit aCy1—‘mercaptides, peuvent réagir
directement ouïindirectement
toujours présent dans les cellules.
.
-
l’ATP,
?îfomiée, pendant une fraction
-
'
de seconde bu
heures.
.
,
à la créatié,
"
.
_
-
,
LATPhbérant80nenergrelorsdelareactmnATP—>ADP+P permet
,
autravaeh1m1uemæamqæelectnquecalonqueou
dêêîefîfec*
,"
dugazoarbmnquedusulfaædecomp©S€Snwnocarboms1110119“nrole
'
"
nuclelquesdesnudeotldes1110u°doncufŒefœdämetaïdanst°“SIŒPwJ
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joue sur la phosphorylation en empêchant la formation d’AT P.
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2) THÉORIE DU COUPLAGE PHYSIQUE DE LA PHOSPHORYLATIÔN OXYDATIVE
Un autre postulat, celui '» du couplage chimiosmotique, souligne le rôle
majeur de la chaîne respiratoire dans la séparation de charges négatives et
positives sur les deux faces d’une membrane semi—perméable.
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“La réduction par le substrat du NAD+ et des cytochromes donne les
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Ces cOmposé3, soit dérivés. phosphorylés, sOit aCy1—‘mercaptides, peuvent réagir
directement ouïindirectement
toujours présent dans les cellules.
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