XIII
4.4
Organic Geochemical Proxies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.4.1
Total Organic Carbon and Sulfur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
4.4.2
Marine Versus Terrigenous Organic Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
4.4.3
Molecular Paleo-Seawater Temperature and Climate Indicators . . . . . . . . . . . . . . . . 154
4.5
Analytical Techniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
4.5.1
Sample Requirements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
4.5.2
Elemental and Bulk Isotope Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
4.5.3
Rock-Eval Pyrolysis and Pyrolysis Gas Chromatography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
4.5.4
Organic Petrography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
4.5.5
Bitumen Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
4.6
The Future of Marine Geochemistry of Organic Matter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
4.7
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
5
Bacteria and Marine Biogeochemistry
BO BARKER JØRGENSEN
5.1
Role of Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
5.1.1
From Geochemistry to Microbiology - and back . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
5.1.2
Approaches in Marine Biogeochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
5.2
Life and Environments at Small Scale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173
5.2.1
Hydrodynamics of Low Reynolds Numbers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.2.2
Diffusion at Small Scale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
5.2.3
Diffusive Boundary Layers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
5.3
Regulation and Limits of Microbial Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176
5.3.1
Substrate Uptake by Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
5.3.2
Substrate Limitations in the Deep Sub-surface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
5.3.3
Temperature as a Regulating Factor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179
5.3.4
Other Regulating Factors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
5.4
Energy Metabolism of Prokaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
5.4.1
Free Energy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
5.4.2
Reduction-Oxidation Processes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
5.4.3
Relations to Oxygen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
5.4.4
Definitions of Energy Metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
5.4.5
Energy Metabolism of Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
5.4.6
Chemolithotrophs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185
5.4.7
Respiration and Fermentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188
5.5
Pathways of Organic Matter Degradation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
5.5.1
Depolymerization of Macromolecules . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
5.5.2
Aerobic and Anaerobic Mineralization. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
5.5.3
Depth Zonation of Oxidants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
5.6
Methods in Biogeochemistry . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
5.6.1
Incubation Experiments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
5.6.2
Radioactive Tracers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
5.6.3
Example: Sulfate Reduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
5.6.4
Specific Inhibitors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
5.6.5
Other Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
5.7
Problems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201