203
83 Oxydationsphosphorylantes
Mots clés
Coenzymes réduits, complexes I, II, III, IV, ATP-synthase
1. GÉNÉRALITÉS
Le FADH 2 et le NADH sont des coenzymes réduits produits dans la matrice mitochondriale lors des différentes étapes d’oxydation (cycle de Krebs, oxydation des acides gras,
etc.) et également dans le cytoplasme lors de la glycolyse. Les molécules de NADH générées lors de la glycolyse ne pouvant pénétrer dans la matrice mitochondriale, ce sont
les électrons qui y seront transférés par deux systèmes navette qui sont la navette du
glycérol phosphate et la navette malate-aspartate. Les coenzymes réduits sont réoxydés
au niveau de la chaîne respiratoire localisée dans la membrane interne mitochondriale.
Cette réoxydation s’accompagne de la formation d’un gradient de protons qui seront utilisés pour la formation d’ATP, d’où le nom d’oxydation phosphorylante.
2. LA CHAÎNE RESPIRATOIRE
La chaîne respiratoire est constituée de quatre complexes fixes insérés dans la membrane
interne mitochondriale.
• Le complexe I ou NADH-ubiquinone oxydoréductase. Ce complexe transfère les
électrons du NADH au coenzyme FMN. Les électrons seront ensuite transférés à l’ubiquinone (CoQ) par l’intermédiaire des protéines fer-soufre (Fe-S). Ce complexe est
spécifiquement inhibé par la roténone.
• Le complexe II ou succinate-ubiquinone réductase. Ce complexe possède une activité
succinate deshydrogénase qui catalyse le transfert des électrons depuis le succinate au
CoQ en utilisant le FAD comme coenzyme. Ce complexe est inhibé par le malonate.
• Le complexe III ou ubiquinol-cytochrome c réductase. Ce complexe transfère les
électrons depuis l’ubiquinol ou coenzyme Q réduit (CoQH 2 ) au cytochrome c par l’intermédiaire des cytochromes b et c 1 . Ce complexe est inhibé par l’antimycine A.
• Le complexe IV ou cytochrome-c oxydase. Ce complexe transfère les électrons depuis
le cytochrome c à l’oxygène par l’intermédiaire des cytochromes a et a 3 . Ce complexe
est inhibé par le cyanure, l’azide ou encore le monoxyde de carbone.
Les complexes I, III et IV sont des pompes à protons, c’est-à-dire que le transfert
des électrons s’accompagne du transfert de protons depuis la matrice vers l’espace
intermembranaire.
Deux éléments mobiles sont également présents. Il s’agit de l’ubiquinone ou coenzyme Q, lipide membranaire pouvant exister sous forme oxydée ou réduite et du
cytochrome c, une protéine hydrosoluble localisée sur la face externe de la membrane
interne mitochondriale.
9782100724185-Livre.indb 203
20/05/15 19:12
83 Oxydationsphosphorylantes
Mots clés
Coenzymes réduits, complexes I, II, III, IV, ATP-synthase
1. GÉNÉRALITÉS
Le FADH 2 et le NADH sont des coenzymes réduits produits dans la matrice mitochondriale lors des différentes étapes d’oxydation (cycle de Krebs, oxydation des acides gras,
etc.) et également dans le cytoplasme lors de la glycolyse. Les molécules de NADH générées lors de la glycolyse ne pouvant pénétrer dans la matrice mitochondriale, ce sont
les électrons qui y seront transférés par deux systèmes navette qui sont la navette du
glycérol phosphate et la navette malate-aspartate. Les coenzymes réduits sont réoxydés
au niveau de la chaîne respiratoire localisée dans la membrane interne mitochondriale.
Cette réoxydation s’accompagne de la formation d’un gradient de protons qui seront utilisés pour la formation d’ATP, d’où le nom d’oxydation phosphorylante.
2. LA CHAÎNE RESPIRATOIRE
La chaîne respiratoire est constituée de quatre complexes fixes insérés dans la membrane
interne mitochondriale.
• Le complexe I ou NADH-ubiquinone oxydoréductase. Ce complexe transfère les
électrons du NADH au coenzyme FMN. Les électrons seront ensuite transférés à l’ubiquinone (CoQ) par l’intermédiaire des protéines fer-soufre (Fe-S). Ce complexe est
spécifiquement inhibé par la roténone.
• Le complexe II ou succinate-ubiquinone réductase. Ce complexe possède une activité
succinate deshydrogénase qui catalyse le transfert des électrons depuis le succinate au
CoQ en utilisant le FAD comme coenzyme. Ce complexe est inhibé par le malonate.
• Le complexe III ou ubiquinol-cytochrome c réductase. Ce complexe transfère les
électrons depuis l’ubiquinol ou coenzyme Q réduit (CoQH 2 ) au cytochrome c par l’intermédiaire des cytochromes b et c 1 . Ce complexe est inhibé par l’antimycine A.
• Le complexe IV ou cytochrome-c oxydase. Ce complexe transfère les électrons depuis
le cytochrome c à l’oxygène par l’intermédiaire des cytochromes a et a 3 . Ce complexe
est inhibé par le cyanure, l’azide ou encore le monoxyde de carbone.
Les complexes I, III et IV sont des pompes à protons, c’est-à-dire que le transfert
des électrons s’accompagne du transfert de protons depuis la matrice vers l’espace
intermembranaire.
Deux éléments mobiles sont également présents. Il s’agit de l’ubiquinone ou coenzyme Q, lipide membranaire pouvant exister sous forme oxydée ou réduite et du
cytochrome c, une protéine hydrosoluble localisée sur la face externe de la membrane
interne mitochondriale.
9782100724185-Livre.indb 203
20/05/15 19:12