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B IOLOGIE CELLULAIRE
3. MÉCANISMES MOLÉCULAIRES
ET PRODUITS
DE LA TRANSCRIPTION
DES GÈNES
3.1. Principe de la transcription
La synthèse de l’ARN nécessite trois acteurs :
–un modèle d’ADN qui sert de matrice sur l’un de
ses brins ;
–les quatre monomères précurseurs de l’ARN : les
quatre ribonucléotides sous forme triphosphate
(ATP, UTP, CTP et GTP) ;
–u ne enzyme : l’ARN polymérase (dite ADN
dépendante) qui catalyse l’ensemble des réactions
aboutissant à la copie fidèle du brin matrice.
Comme c’est le cas dans la synthèse de toutes
les chaînes polynucléotidiques, la croissance de la
chaîne néoformée d’ARN s’effectue à son extrémité 3’ OH. La fonction alcool du ribose, qui se
présente au nouveau nucléotide triphosphate
allongeant la chaîne, permet la soudure, avec élimination simultanée de pyrophosphate. Tous les
nucléotides triphosphates sont des molécules
riches en énergie (c’est-à-dire que leur hydrolyse
est thermodynamiquement très favorisée), au
même titre que l’ATP, et c’est l’hydrolyse d’une
liaison phosphoanhydride qui permet l’accrochage
des nucléotides entre eux le long de la chaîne. De
même que pour les deux brins d’une molécule
d’ADN, le brin d’ADN transcrit et l’ARN complémentaire sont antiparallèles, et susceptibles de former une double hélice. Lors du processus
transcriptionnel, la molécule d’ADN doit s’ouvrir,
se dénaturer localement et de façon transitoire,
afin que la polymérase puisse recopier un des
brins ; le principe de la transcription est donné
dans la figure 4.4.
En principe, n’importe quel brin d’ADN, sur les
deux constituant la molécule, peut être transcrit
selon ce mécanisme, mais nous verrons qu’en
général, l’un des deux seulement, le long d’un segment donné, est utilisé pour fabriquer l’ARN.
Cependant, le long d’une molécule d’ADN, les
régions transcrites ne concernent pas toujours le
même brin ; cela signifie que, sur un certain segment d’ADN, la polymérase progresse dans un
sens donné sur un brin, tandis qu’un peu plus loin
point de réenroulement de l'ADN
brin non copié
courte région de l'hélice
ARN-ADN
brin
matrice
ARN
naissant
point de déroulement
de l'ADN
sens de la synthèse
de l'ARN
P P P
ARN polymérase
5'
3'OH
5'P
3'
5'P
zone de relâchement de l'ADN
3'
3'
5'
ADN
zone de contrainte de l'ADN
Figure 4.4
Mécanisme général de la transcription
L’œil de dénaturation de l’ADN, au niveau duquel la molécule d’ARN complémentaire du brin matrice est fabriquée,
progresse régulièrement le long de la molécule d’ADN (structure à trois brins : triplex). L’ARN polymérase, située
dans cet œil au niveau du point d’accrochage entre l’ADN et l’ARN, est donc localisée du côté 3’ OH de la molécule en
cours de synthèse, alors que le groupement 5’ Ph se trouve à l’autre extrémité, qui est libre. La chaîne d’ADN non
copiée, de même séquence que l’ARN, est parfois nommée brin codant ou brin-sens.
B IOLOGIE CELLULAIRE
3. MÉCANISMES MOLÉCULAIRES
ET PRODUITS
DE LA TRANSCRIPTION
DES GÈNES
3.1. Principe de la transcription
La synthèse de l’ARN nécessite trois acteurs :
–un modèle d’ADN qui sert de matrice sur l’un de
ses brins ;
–les quatre monomères précurseurs de l’ARN : les
quatre ribonucléotides sous forme triphosphate
(ATP, UTP, CTP et GTP) ;
–u ne enzyme : l’ARN polymérase (dite ADN
dépendante) qui catalyse l’ensemble des réactions
aboutissant à la copie fidèle du brin matrice.
Comme c’est le cas dans la synthèse de toutes
les chaînes polynucléotidiques, la croissance de la
chaîne néoformée d’ARN s’effectue à son extrémité 3’ OH. La fonction alcool du ribose, qui se
présente au nouveau nucléotide triphosphate
allongeant la chaîne, permet la soudure, avec élimination simultanée de pyrophosphate. Tous les
nucléotides triphosphates sont des molécules
riches en énergie (c’est-à-dire que leur hydrolyse
est thermodynamiquement très favorisée), au
même titre que l’ATP, et c’est l’hydrolyse d’une
liaison phosphoanhydride qui permet l’accrochage
des nucléotides entre eux le long de la chaîne. De
même que pour les deux brins d’une molécule
d’ADN, le brin d’ADN transcrit et l’ARN complémentaire sont antiparallèles, et susceptibles de former une double hélice. Lors du processus
transcriptionnel, la molécule d’ADN doit s’ouvrir,
se dénaturer localement et de façon transitoire,
afin que la polymérase puisse recopier un des
brins ; le principe de la transcription est donné
dans la figure 4.4.
En principe, n’importe quel brin d’ADN, sur les
deux constituant la molécule, peut être transcrit
selon ce mécanisme, mais nous verrons qu’en
général, l’un des deux seulement, le long d’un segment donné, est utilisé pour fabriquer l’ARN.
Cependant, le long d’une molécule d’ADN, les
régions transcrites ne concernent pas toujours le
même brin ; cela signifie que, sur un certain segment d’ADN, la polymérase progresse dans un
sens donné sur un brin, tandis qu’un peu plus loin
point de réenroulement de l'ADN
brin non copié
courte région de l'hélice
ARN-ADN
brin
matrice
ARN
naissant
point de déroulement
de l'ADN
sens de la synthèse
de l'ARN
P P P
ARN polymérase
5'
3'OH
5'P
3'
5'P
zone de relâchement de l'ADN
3'
3'
5'
ADN
zone de contrainte de l'ADN
Figure 4.4
Mécanisme général de la transcription
L’œil de dénaturation de l’ADN, au niveau duquel la molécule d’ARN complémentaire du brin matrice est fabriquée,
progresse régulièrement le long de la molécule d’ADN (structure à trois brins : triplex). L’ARN polymérase, située
dans cet œil au niveau du point d’accrochage entre l’ADN et l’ARN, est donc localisée du côté 3’ OH de la molécule en
cours de synthèse, alors que le groupement 5’ Ph se trouve à l’autre extrémité, qui est libre. La chaîne d’ADN non
copiée, de même séquence que l’ARN, est parfois nommée brin codant ou brin-sens.