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B IOLOGIE CELLULAIRE
2. PRINCIPES DE L’EXPRESSION
DU MATÉRIEL GÉNÉTIQUE.
LE DOGME FONDAMENTAL
L’énoncé de l’hypothèse «un gène – une
enzyme» ne préjugeait pas de la façon dont on
peut passer de l’un à l’autre ; il faut rappeler qu’à
cette époque, non seulement on ignorait la structure de l’ADN et celle des protéines, mais on
n’était pas encore vraiment convaincu que l’ADN
était le support des caractères héréditaires. L’étape
fondamentale suivante a consisté à démontrer que
l’on pouvait établir une correspondance étroite
entre deux types de molécules, qui se trouvaient
être linéaires.
2.1. Colinéarité du gène et de son produit
En même temps que les enzymologistes
débrouillaient l’écheveau du métabolisme avec ce
nouvel outil, les généticiens analysaient la structure fine du gène et mettaient en évidence le phénomène de recombinaison intragénique. Cette
approche était possible grâce à l’utilisation de nouveaux organismes permettant l’analyse de très
grands nombres de descendants issus d’un même
croisement, en particulier les Champignons inférieurs ( Ascobolus, Saccharomyces, Sordaria…), mais
aussi les Bactéries ou les Virus (bactériophages).
La recombinaison intragénique témoigne du fait
qu’un gène, au sens fonctionnel, peut être découpé
en sous-unités mutables et recombinables (échanType
Milieu
MM+
MM+
MM+
de souche
minimum =o rnithine
citrulline
arginine
MM
sauvage
++
++
I–
––+
II
––
++
III
–+
++
ornithine
citrulline
?
III
II
I
arginine
acide
glutamique
acide argininosuccinique
ARGININE
2ATP +CO 2 +NH 3
carbamyl phosphate
acide
N acétyl
glutamique
N acétyl
glutamique
semialdéhyde
N acétyl
ornithine
ornithine
citrulline
ATP
AB
I
II
CE
E
F
G
D
III
1
2
Figure 4.2
Principe des expériences réalisées par B EADLE et T ATUM sur Neurospora
(1) Phénotype nutritionnel de la souche sauvage et des 3 types de souches mutantes Arg
–
isolées par Beadle et Tatum.
Les 4 milieux de culture permettent d’ordonner les souches mutantes les unes par rapport aux autres. Elles recouvrent
7catégories différentes de souches (A à G) définies par le test d’allélisme. (2) Chaîne de biosynthèse de l’arginine chez
Neurospora ; elle comprend 3 tronçons dans lesquels chaque étape est catalysée par une enzyme spécifique, dont la
synthèse est gouvernée par un gène. Les étapes F et G se déroulent dans le cytosol ; toutes les autres se déroulent au
sein de la matrice mitochondriale. Noter l’intervention de l’ATP dans certaines réactions.
B IOLOGIE CELLULAIRE
2. PRINCIPES DE L’EXPRESSION
DU MATÉRIEL GÉNÉTIQUE.
LE DOGME FONDAMENTAL
L’énoncé de l’hypothèse «un gène – une
enzyme» ne préjugeait pas de la façon dont on
peut passer de l’un à l’autre ; il faut rappeler qu’à
cette époque, non seulement on ignorait la structure de l’ADN et celle des protéines, mais on
n’était pas encore vraiment convaincu que l’ADN
était le support des caractères héréditaires. L’étape
fondamentale suivante a consisté à démontrer que
l’on pouvait établir une correspondance étroite
entre deux types de molécules, qui se trouvaient
être linéaires.
2.1. Colinéarité du gène et de son produit
En même temps que les enzymologistes
débrouillaient l’écheveau du métabolisme avec ce
nouvel outil, les généticiens analysaient la structure fine du gène et mettaient en évidence le phénomène de recombinaison intragénique. Cette
approche était possible grâce à l’utilisation de nouveaux organismes permettant l’analyse de très
grands nombres de descendants issus d’un même
croisement, en particulier les Champignons inférieurs ( Ascobolus, Saccharomyces, Sordaria…), mais
aussi les Bactéries ou les Virus (bactériophages).
La recombinaison intragénique témoigne du fait
qu’un gène, au sens fonctionnel, peut être découpé
en sous-unités mutables et recombinables (échanType
Milieu
MM+
MM+
MM+
de souche
minimum =o rnithine
citrulline
arginine
MM
sauvage
++
++
I–
––+
II
––
++
III
–+
++
ornithine
citrulline
?
III
II
I
arginine
acide
glutamique
acide argininosuccinique
ARGININE
2ATP +CO 2 +NH 3
carbamyl phosphate
acide
N acétyl
glutamique
N acétyl
glutamique
semialdéhyde
N acétyl
ornithine
ornithine
citrulline
ATP
AB
I
II
CE
E
F
G
D
III
1
2
Figure 4.2
Principe des expériences réalisées par B EADLE et T ATUM sur Neurospora
(1) Phénotype nutritionnel de la souche sauvage et des 3 types de souches mutantes Arg
–
isolées par Beadle et Tatum.
Les 4 milieux de culture permettent d’ordonner les souches mutantes les unes par rapport aux autres. Elles recouvrent
7catégories différentes de souches (A à G) définies par le test d’allélisme. (2) Chaîne de biosynthèse de l’arginine chez
Neurospora ; elle comprend 3 tronçons dans lesquels chaque étape est catalysée par une enzyme spécifique, dont la
synthèse est gouvernée par un gène. Les étapes F et G se déroulent dans le cytosol ; toutes les autres se déroulent au
sein de la matrice mitochondriale. Noter l’intervention de l’ATP dans certaines réactions.