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B IOLOGIE CELLULAIRE
niveau des mécanismes fondamentaux touchant
au métabolisme de base ou à la nature et l’expression du matériel génétique. Il est admis, pour cette
raison, que tous les êtres vivants descendent d’un
ancêtre commun, c’est-à-dire d’une cellule primitive présente sur la planète il y a près de 4m illiards d’années (voir chapitre 16). Comme on le
verra, les données les plus récentes conduisent à
subdiviser les Procaryotes en deux groupes différant plus par certaines caractéristiques biochimiques et moléculaires que par leur organisation,
mais ces différences sont telles que ces deux nouveaux groupes semblent aussi éloignés évolutivement l’un de l’autre qu’ils le sont tous deux des
Eucaryotes. Bien que les Procaryotes semblent
plus primitifs d’organisation et soient évolutivement plus anciens, nous les examinerons après les
Eucaryotes, qui nous sont plus familiers.
3.1. Plan d’organisation eucaryotique
Les Eucaryotes sont des êtres vivants unicellulaires ou pluricellulaires (la situation la plus courante), constitués de cellules de taille en général
relativement grande, et possédant des caractères
qui les distinguent radicalement des Procaryotes ;
c’est parmi eux que l’on compte les organismes
actuels les plus complexes. Les traits communs à
tous les Eucaryotes seront examinés dans un premier temps ; les différents groupes qui les constituent et leurs spécificités structurales seront
décrits séparément.
3.1.1. C ARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES
DES E UCARYOTES
La taille moyenne des cellules eucaryotiques est
comprise entre 10 et 100 µ m, mais certaines peuvent être significativement plus grandes et
atteindre des dimensions de l’ordre du cm (chez
certaines Algues unicellulaires ou de nombreux
œufs, chez les Animaux). En termes de volumes,
ces cellules sont donc 10 00 à un million de fois
plus grosses que les cellules procaryotiques ; la
différence de complexité existant entre les deux
groupes doit être directement mise en rapport
avec cette simple observation, en raison des conséquences physiologiques qu’elle implique.
L’augmentation considérable du volume moyen
pose des problèmes importants au niveau des
échanges entre cellule et milieu, liés à la diminution
relative de la surface cellulaire, celle-ci s’accroissant évidemment moins vite que le volume correspondant. La diversité des fonctions remplies par la
seule membrane cytoplasmique des cellules procaryotiques : fonctions d’échange, rôle énergétique,
etc., ne peut plus être assurée chez les Eucaryotes.
Par ailleurs, l’augmentation de volume du cytoplasme tend à diminuer l’efficacité des réactions
enzymatiques se déroulant en phase soluble ; la
vitesse de ces réactions est en effet directement
fonction des concentrations en enzymes et en substrats (qui évidemment varient en sens inverse du
volume). La résolution de cette difficulté a sans
doute conduit, au cours de l’évolution, à la sélection de dispositifs de compartimentation de l’espace cellulaire par des membranes. Tout en
permettant une régionalisation du métabolisme,
celles-ci, par le biais de leurs propres protéines
constitutives, peuvent fonctionner comme des surfaces catalytiques et ainsi compenser l’augmentation de taille des cellules.
Les cellules eucaryotiques sont subdivisées en
territoires limités par des membranes simples ou
doubles, appelés organites, d’où une organisation
interne d’une grande complexité. Ces territoires
cytoplasmiques, ou compartiments, accomplissent
des fonctions physiologiques spécialisées ; ils ne
fonctionnent cependant pas d’une façon isolée et
l’intégration très poussée de leurs activités est
même une caractéristique de la vie. Parmi ces
organites, le plus évident et le plus anciennement
connu est le noyau, qui renferme l’essentiel du
matériel génétique de la cellule. La séparation
physique de l’information génétique du reste de la
cellule a des conséquences importantes pour ce
qui concerne son fonctionnement ; nous verrons
que les deux étapes fondamentales de son expression (la transcription et la traduction) sont ainsi
spatialement et donc temporellement dissociées.
D’autres organites bien délimités, tels que les
mitochondries et les plastes (ces derniers chez les
Végétaux et certains Protistes, seulement), sont
bien visibles, et avaient été identifiés par les premiers cytologistes. Leur fonction est liée au métabolisme énergétique et aux conversions d’une
forme d’énergie en une autre au sein de la cellule
(respiration, photosynthèse). Des structures membranaires, souvent très développées, remplissent le
cytoplasme ; il s’agit du réticulum endoplasmique
et de l’appareil de Golgi, qui forment des sacs
unimembranaires aplatis dont les fonctions sont
essentiellement associées aux mécanismes de
B IOLOGIE CELLULAIRE
niveau des mécanismes fondamentaux touchant
au métabolisme de base ou à la nature et l’expression du matériel génétique. Il est admis, pour cette
raison, que tous les êtres vivants descendent d’un
ancêtre commun, c’est-à-dire d’une cellule primitive présente sur la planète il y a près de 4m illiards d’années (voir chapitre 16). Comme on le
verra, les données les plus récentes conduisent à
subdiviser les Procaryotes en deux groupes différant plus par certaines caractéristiques biochimiques et moléculaires que par leur organisation,
mais ces différences sont telles que ces deux nouveaux groupes semblent aussi éloignés évolutivement l’un de l’autre qu’ils le sont tous deux des
Eucaryotes. Bien que les Procaryotes semblent
plus primitifs d’organisation et soient évolutivement plus anciens, nous les examinerons après les
Eucaryotes, qui nous sont plus familiers.
3.1. Plan d’organisation eucaryotique
Les Eucaryotes sont des êtres vivants unicellulaires ou pluricellulaires (la situation la plus courante), constitués de cellules de taille en général
relativement grande, et possédant des caractères
qui les distinguent radicalement des Procaryotes ;
c’est parmi eux que l’on compte les organismes
actuels les plus complexes. Les traits communs à
tous les Eucaryotes seront examinés dans un premier temps ; les différents groupes qui les constituent et leurs spécificités structurales seront
décrits séparément.
3.1.1. C ARACTÉRISTIQUES GÉNÉRALES
DES E UCARYOTES
La taille moyenne des cellules eucaryotiques est
comprise entre 10 et 100 µ m, mais certaines peuvent être significativement plus grandes et
atteindre des dimensions de l’ordre du cm (chez
certaines Algues unicellulaires ou de nombreux
œufs, chez les Animaux). En termes de volumes,
ces cellules sont donc 10 00 à un million de fois
plus grosses que les cellules procaryotiques ; la
différence de complexité existant entre les deux
groupes doit être directement mise en rapport
avec cette simple observation, en raison des conséquences physiologiques qu’elle implique.
L’augmentation considérable du volume moyen
pose des problèmes importants au niveau des
échanges entre cellule et milieu, liés à la diminution
relative de la surface cellulaire, celle-ci s’accroissant évidemment moins vite que le volume correspondant. La diversité des fonctions remplies par la
seule membrane cytoplasmique des cellules procaryotiques : fonctions d’échange, rôle énergétique,
etc., ne peut plus être assurée chez les Eucaryotes.
Par ailleurs, l’augmentation de volume du cytoplasme tend à diminuer l’efficacité des réactions
enzymatiques se déroulant en phase soluble ; la
vitesse de ces réactions est en effet directement
fonction des concentrations en enzymes et en substrats (qui évidemment varient en sens inverse du
volume). La résolution de cette difficulté a sans
doute conduit, au cours de l’évolution, à la sélection de dispositifs de compartimentation de l’espace cellulaire par des membranes. Tout en
permettant une régionalisation du métabolisme,
celles-ci, par le biais de leurs propres protéines
constitutives, peuvent fonctionner comme des surfaces catalytiques et ainsi compenser l’augmentation de taille des cellules.
Les cellules eucaryotiques sont subdivisées en
territoires limités par des membranes simples ou
doubles, appelés organites, d’où une organisation
interne d’une grande complexité. Ces territoires
cytoplasmiques, ou compartiments, accomplissent
des fonctions physiologiques spécialisées ; ils ne
fonctionnent cependant pas d’une façon isolée et
l’intégration très poussée de leurs activités est
même une caractéristique de la vie. Parmi ces
organites, le plus évident et le plus anciennement
connu est le noyau, qui renferme l’essentiel du
matériel génétique de la cellule. La séparation
physique de l’information génétique du reste de la
cellule a des conséquences importantes pour ce
qui concerne son fonctionnement ; nous verrons
que les deux étapes fondamentales de son expression (la transcription et la traduction) sont ainsi
spatialement et donc temporellement dissociées.
D’autres organites bien délimités, tels que les
mitochondries et les plastes (ces derniers chez les
Végétaux et certains Protistes, seulement), sont
bien visibles, et avaient été identifiés par les premiers cytologistes. Leur fonction est liée au métabolisme énergétique et aux conversions d’une
forme d’énergie en une autre au sein de la cellule
(respiration, photosynthèse). Des structures membranaires, souvent très développées, remplissent le
cytoplasme ; il s’agit du réticulum endoplasmique
et de l’appareil de Golgi, qui forment des sacs
unimembranaires aplatis dont les fonctions sont
essentiellement associées aux mécanismes de