15. A UX CONFINS DU MONDE VIVANT : VIROÏ DES, PLASMIDES ET VIRUS.L AQ UESTION DES PRIONS 453
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
cellule banale, les Virus dépendent donc totalement
des activités de l’hôte qui les héberge. Cette simplicité d’organisation et cette incapacité à effectuer
tout métabolisme ont pour origine un matériel
héréditaire comptant le plus souvent très peu de
gènes (voir chapitre 4). Une suspension de virions
purifiés est chimiquement inerte, au même titre
qu’une solution de sels ou de protéines : aucun
échange ne se produit entre eux et leur milieu,
aucune activité chimique ne se manifeste. Or, les
Virus infectent les organismes et s’y multiplient
tout en conservant leurs spécificités morphologiques, immunologiques et pathologiques. La reproduction virale pose donc un problème fondamental.
Les Virus ne peuvent se multiplier qu’au sein
de cellules vivantes et sont donc des parasites
intracellulaires stricts. Le parasitisme n’est pas
propre aux Virus ; on connaît des Bactéries, des
Protistes et même des organismes multicellulaires
complexes qui dépendent absolument d’un hôte
qui les héberge, et qui est plus complexe qu’eux.
Cependant, on connaît toujours pour ces formes
très particulières d’êtres, des formes voisines au
plan systématique, qui sont libres et autonomes, et
dont elles ont pu dériver. Même dans le cas des
cellules les plus simples (les Mycoplasmes, Bactéries parasites de 200 nm de diamètre), il existe un
système propre de synthèse protéique, de réplication du génome, de transcription. Ici, rien de tout
cela : c’est le parasitisme absolu ; il y a une discontinuité fondamentale entre un Virus et une cellule,
aussi simplifiée soit-elle.
2.2. Organisation des virions
L’analyse morphologique et structurale des
Virus est conduite grâce à des méthodes de cytologie électronique telles que la coloration négative et
l’ombrage métallique ; ces deux techniques, faciles
à mettre en œuvre, sont souvent supérieures à
celle des coupes (voir chapitre 3). L’acide
nucléique du virion est protégé et enfermé au sein
d’une coque protéique appelée capside ; celle-ci est
constituée d’un grand nombre de sous-unités souvent identiques (ou capsomères) dont le nombre et
la disposition sont caractéristiques du Virus.
L’ensemble forme une nucléocapside qui peut rester nue, mais qui est, dans le cas de nombreux
Virus de cellules animales (et de quelques Virus de
cellules végétales), être entourée par une membrane lipoprotéique dérivée de la membrane plasmique de la cellule-hôte ( enveloppe virale ; voir
plus loin). Le rôle de la capside ou de l’enveloppe
est non seulement de protéger l’acide nucléique,
mais aussi de permettre au virion de reconnaître
sa cellule-cible qui possède pour cela des récepteurs membranaires spécifiques. Nous verrons, à
travers plusieurs exemples, que malgré leur
extrême simplicité, les Virus sont en effet spécifiques d’hôtes particuliers dans lesquels ils se
reproduisent : on parle donc de système virushôte. Le terme hôte peut recouvrir un type cellulaire donné au sein d’un organisme complexe,
puisque certains Virus n’infectent qu’une seule
catégorie de cellules sensibles, alors que d’autres
attaquent des catégories variées.
L’étude de l’organisation des virions montre
qu’il existe un nombre limité de plans structuraux.
La forme simple et souvent géométrique de leur
nucléocapside permet de les classer en trois
groupes principaux, que nous illustrerons chacun
par un représentant classique (voir figure 14.1) :
–les virions cylindriques ou hélicoïdaux ; ils sont
caractérisés par une nucléocapside simple et
allongée, parfois filamenteuse, dans laquelle des
protéines entourent l’acide nucléique, tout du
long, en formant une sorte de manchon serré ;
–les virions icosaédriques ; ils possèdent une
coque subsphérique constituée de 20 faces triangulaires jointives dont la taille et l’organisation
moléculaire sont plus ou moins complexes ; un
nombre toujours limité de protéines entre dans
la constitution de ces faces équilatérales ;
–les Bactériophages complexes ; ce sont des Virus
exclusifs de Bactéries ; ils ont une organisation
combinant des aspects des deux types précédents et certains d’entre eux présentent une morphologie très sophistiquée, que nous décrirons
plus loin.
Nous serons également amenés à décrire les
Virus enveloppés, dont la nucléocapside est icosaédrique ou hélicoïdale, selon les espèces, mais qui
diffèrent des précédents par le fait qu’ils possèdent en plus une enveloppe membranaire.
2.2.1. V IRUS ÀC APSIDE HÉLICOÏDALE.
L EV IRUS DE LA MOSAÏQUE DU T ABAC (VMT)
Ce Virus, l’un des plus anciennement étudiés,
est responsable d’une maladie du Tabac qui se
manifeste par l’apparition de plages de nécrose
sur les feuilles ; ces plages, disposées en mosaïque
au milieu des tissus sains, gagnent peu à peu tout
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
cellule banale, les Virus dépendent donc totalement
des activités de l’hôte qui les héberge. Cette simplicité d’organisation et cette incapacité à effectuer
tout métabolisme ont pour origine un matériel
héréditaire comptant le plus souvent très peu de
gènes (voir chapitre 4). Une suspension de virions
purifiés est chimiquement inerte, au même titre
qu’une solution de sels ou de protéines : aucun
échange ne se produit entre eux et leur milieu,
aucune activité chimique ne se manifeste. Or, les
Virus infectent les organismes et s’y multiplient
tout en conservant leurs spécificités morphologiques, immunologiques et pathologiques. La reproduction virale pose donc un problème fondamental.
Les Virus ne peuvent se multiplier qu’au sein
de cellules vivantes et sont donc des parasites
intracellulaires stricts. Le parasitisme n’est pas
propre aux Virus ; on connaît des Bactéries, des
Protistes et même des organismes multicellulaires
complexes qui dépendent absolument d’un hôte
qui les héberge, et qui est plus complexe qu’eux.
Cependant, on connaît toujours pour ces formes
très particulières d’êtres, des formes voisines au
plan systématique, qui sont libres et autonomes, et
dont elles ont pu dériver. Même dans le cas des
cellules les plus simples (les Mycoplasmes, Bactéries parasites de 200 nm de diamètre), il existe un
système propre de synthèse protéique, de réplication du génome, de transcription. Ici, rien de tout
cela : c’est le parasitisme absolu ; il y a une discontinuité fondamentale entre un Virus et une cellule,
aussi simplifiée soit-elle.
2.2. Organisation des virions
L’analyse morphologique et structurale des
Virus est conduite grâce à des méthodes de cytologie électronique telles que la coloration négative et
l’ombrage métallique ; ces deux techniques, faciles
à mettre en œuvre, sont souvent supérieures à
celle des coupes (voir chapitre 3). L’acide
nucléique du virion est protégé et enfermé au sein
d’une coque protéique appelée capside ; celle-ci est
constituée d’un grand nombre de sous-unités souvent identiques (ou capsomères) dont le nombre et
la disposition sont caractéristiques du Virus.
L’ensemble forme une nucléocapside qui peut rester nue, mais qui est, dans le cas de nombreux
Virus de cellules animales (et de quelques Virus de
cellules végétales), être entourée par une membrane lipoprotéique dérivée de la membrane plasmique de la cellule-hôte ( enveloppe virale ; voir
plus loin). Le rôle de la capside ou de l’enveloppe
est non seulement de protéger l’acide nucléique,
mais aussi de permettre au virion de reconnaître
sa cellule-cible qui possède pour cela des récepteurs membranaires spécifiques. Nous verrons, à
travers plusieurs exemples, que malgré leur
extrême simplicité, les Virus sont en effet spécifiques d’hôtes particuliers dans lesquels ils se
reproduisent : on parle donc de système virushôte. Le terme hôte peut recouvrir un type cellulaire donné au sein d’un organisme complexe,
puisque certains Virus n’infectent qu’une seule
catégorie de cellules sensibles, alors que d’autres
attaquent des catégories variées.
L’étude de l’organisation des virions montre
qu’il existe un nombre limité de plans structuraux.
La forme simple et souvent géométrique de leur
nucléocapside permet de les classer en trois
groupes principaux, que nous illustrerons chacun
par un représentant classique (voir figure 14.1) :
–les virions cylindriques ou hélicoïdaux ; ils sont
caractérisés par une nucléocapside simple et
allongée, parfois filamenteuse, dans laquelle des
protéines entourent l’acide nucléique, tout du
long, en formant une sorte de manchon serré ;
–les virions icosaédriques ; ils possèdent une
coque subsphérique constituée de 20 faces triangulaires jointives dont la taille et l’organisation
moléculaire sont plus ou moins complexes ; un
nombre toujours limité de protéines entre dans
la constitution de ces faces équilatérales ;
–les Bactériophages complexes ; ce sont des Virus
exclusifs de Bactéries ; ils ont une organisation
combinant des aspects des deux types précédents et certains d’entre eux présentent une morphologie très sophistiquée, que nous décrirons
plus loin.
Nous serons également amenés à décrire les
Virus enveloppés, dont la nucléocapside est icosaédrique ou hélicoïdale, selon les espèces, mais qui
diffèrent des précédents par le fait qu’ils possèdent en plus une enveloppe membranaire.
2.2.1. V IRUS ÀC APSIDE HÉLICOÏDALE.
L EV IRUS DE LA MOSAÏQUE DU T ABAC (VMT)
Ce Virus, l’un des plus anciennement étudiés,
est responsable d’une maladie du Tabac qui se
manifeste par l’apparition de plages de nécrose
sur les feuilles ; ces plages, disposées en mosaïque
au milieu des tissus sains, gagnent peu à peu tout