–la macromolécule est organisée à l’extérieur de la
cellule alors que les précurseurs, qui sont formés
au sein du cytoplasme, ne peuvent pas être
sécrétés par exocytose (à la manière de ce qui se
passe chez les Eucaryotes), ce processus n’existant pas chez les Bactéries ;
–les enzymes qui catalysent l’assemblage final par
réticulation sont nécessairement situées à l’extérieur de la cellule, ce qui implique un mécanisme
spécifique de transfert de protéines à travers la
membrane plasmique (voir chapitre 9) ;
–la croissance cellulaire implique un accroissement constant de la surface du peptidoglycane
(qui doit conserver son épaisseur) ; ceci ne peut
être réalisé que par un subtil équilibre entre la
destruction ménagée de certaines liaisons covalentes dans la macromolécule et l’intercalation
simultanée de nouvelles unités de structure.
Les bactéries Gram positives possèdent aussi
dans leur paroi des composés spécifiques : les
acides teichoïques, longues molécules formées
d’une succession d’H 3 PO 4 et de glycérol (ou de
ribitol) liés par des liaisons phosphoester ; divers
résidus (sucres, acides aminés) sont branchés latéralement sur les alcools. Ces molécules, qui «pointent» perpendiculairement à la membrane
plasmique, à travers le peptidoglycane auquel
elles sont liées, sont ou non accrochées aux phospholipides membranaires. La structure comparée
des parois des Bactéries Gram positives et Gram
négatives a été présentée dans la figure 2.13 ; on
rappelle que le peptidoglycane de ces dernières est
très fin et doublé, à l’extérieur, d’une deuxième
membrane phospholipidique. De nombreuses
espèces bactériennes possèdent en outre, à l’extérieur de leur paroi, une enveloppe visqueuse
appelée capsule. Celle-ci est de nature polysaccharidique (molécules de type acide hyaluronique) et
protéique ; elle intervient dans les phénomènes
d’adhérence des bactéries avec leur substrat ou
des cellules entre elles, ainsi que dans la protection
des cellules contre divers agents agressifs de
l’environnement. Certains de ces composés possèdent des propriétés antigéniques importantes.
3.2. Comparaison entre les matrices
extracellulaires des différents groupes
d’êtres vivants
La comparaison de la composition et de l’organisation des matrices extracellulaires, chez tous les
êtres vivants, conduit à des observations intéressantes. Les points communs sont les suivants : au
plan chimique, on trouve dans tous les cas des
polysaccharides libres ou liés dont certains éléments constitutifs sont d’une remarquable universalité. On observe ainsi que : 1) un grand nombre
de ces polysaccharides sont des polymères de
motifs disaccharidiques, 2) la N-acétylglucosamine, décrite dans le peptidoglycane bactérien, se
retrouve aussi bien dans la chitine des
Champignons et des Insectes que dans les glycosaminoglycanes des Vertébrés, 3) les acides uroniques existent dans les pectines des Végétaux et
les glycosaminoglycanes des Vertébrés. On
remarque aussi que les deux glycoprotéines extracellulaires majeures trouvées chez les Animaux et
les Végétaux ont en commun une grande richesse
en proline et en hydroxyproline. Il faut signaler ici
la présence remarquable de cellulose, constituant
typiquement végétal, dans la composition d’une
matrice extracellulaire (la tunique protectrice) particulière sécrétée par l’épiderme des Tuniciers
(Animaux marins du groupe des Prochordés).
Au plan de l’organisation, on trouve de façon
constante une structure de nature double à base de
fibres et de matrice amorphe, semblable à du béton
armé et ayant les mêmes propriétés de résistance
et de souplesse. On notera aussi la convergence
moléculaire étonnante réalisée dans les structures
en contre-plaqué observées dans les parois cellulaires épaissies des végétaux supérieurs (à base de
fibres de cellulose), et dans les matrices extracellulaires des tissus conjonctifs serrés de l’os ou de la
cornée des Vertébrés (à base de fibres de
collagène). Enfin, il faut signaler la ressemblance
entre le réseau de lignine des parois végétales et le
peptidoglycane bactérien, tous deux constituant
des systèmes covalents tridimensionnels.
En ce qui concerne les différences majeures entre
les Animaux et les Végétaux, on notera que, chez
les premiers, il existe une grande diversité des
composants de nature protéique (protéines non
glycosylées, glycoprotéines, protéoglycanes), alors
que les seconds ont surtout diversifié des composés polysaccharidiques libres, neutres ou chargés.
3.3. Interactions entre cellules et matrices
3.3.1. L EC ONTACT ENTRE LES CELLULES
ET LEUR MATRICE : LES INTÉGRINES
Ces protéines, qui constituent le lien direct entre
la cellule et sa matrice extracellulaire, ont à ce titre
des fonctions très importantes car, non seulement
438 B IOLOGIE CELLULAIRE
cellule alors que les précurseurs, qui sont formés
au sein du cytoplasme, ne peuvent pas être
sécrétés par exocytose (à la manière de ce qui se
passe chez les Eucaryotes), ce processus n’existant pas chez les Bactéries ;
–les enzymes qui catalysent l’assemblage final par
réticulation sont nécessairement situées à l’extérieur de la cellule, ce qui implique un mécanisme
spécifique de transfert de protéines à travers la
membrane plasmique (voir chapitre 9) ;
–la croissance cellulaire implique un accroissement constant de la surface du peptidoglycane
(qui doit conserver son épaisseur) ; ceci ne peut
être réalisé que par un subtil équilibre entre la
destruction ménagée de certaines liaisons covalentes dans la macromolécule et l’intercalation
simultanée de nouvelles unités de structure.
Les bactéries Gram positives possèdent aussi
dans leur paroi des composés spécifiques : les
acides teichoïques, longues molécules formées
d’une succession d’H 3 PO 4 et de glycérol (ou de
ribitol) liés par des liaisons phosphoester ; divers
résidus (sucres, acides aminés) sont branchés latéralement sur les alcools. Ces molécules, qui «pointent» perpendiculairement à la membrane
plasmique, à travers le peptidoglycane auquel
elles sont liées, sont ou non accrochées aux phospholipides membranaires. La structure comparée
des parois des Bactéries Gram positives et Gram
négatives a été présentée dans la figure 2.13 ; on
rappelle que le peptidoglycane de ces dernières est
très fin et doublé, à l’extérieur, d’une deuxième
membrane phospholipidique. De nombreuses
espèces bactériennes possèdent en outre, à l’extérieur de leur paroi, une enveloppe visqueuse
appelée capsule. Celle-ci est de nature polysaccharidique (molécules de type acide hyaluronique) et
protéique ; elle intervient dans les phénomènes
d’adhérence des bactéries avec leur substrat ou
des cellules entre elles, ainsi que dans la protection
des cellules contre divers agents agressifs de
l’environnement. Certains de ces composés possèdent des propriétés antigéniques importantes.
3.2. Comparaison entre les matrices
extracellulaires des différents groupes
d’êtres vivants
La comparaison de la composition et de l’organisation des matrices extracellulaires, chez tous les
êtres vivants, conduit à des observations intéressantes. Les points communs sont les suivants : au
plan chimique, on trouve dans tous les cas des
polysaccharides libres ou liés dont certains éléments constitutifs sont d’une remarquable universalité. On observe ainsi que : 1) un grand nombre
de ces polysaccharides sont des polymères de
motifs disaccharidiques, 2) la N-acétylglucosamine, décrite dans le peptidoglycane bactérien, se
retrouve aussi bien dans la chitine des
Champignons et des Insectes que dans les glycosaminoglycanes des Vertébrés, 3) les acides uroniques existent dans les pectines des Végétaux et
les glycosaminoglycanes des Vertébrés. On
remarque aussi que les deux glycoprotéines extracellulaires majeures trouvées chez les Animaux et
les Végétaux ont en commun une grande richesse
en proline et en hydroxyproline. Il faut signaler ici
la présence remarquable de cellulose, constituant
typiquement végétal, dans la composition d’une
matrice extracellulaire (la tunique protectrice) particulière sécrétée par l’épiderme des Tuniciers
(Animaux marins du groupe des Prochordés).
Au plan de l’organisation, on trouve de façon
constante une structure de nature double à base de
fibres et de matrice amorphe, semblable à du béton
armé et ayant les mêmes propriétés de résistance
et de souplesse. On notera aussi la convergence
moléculaire étonnante réalisée dans les structures
en contre-plaqué observées dans les parois cellulaires épaissies des végétaux supérieurs (à base de
fibres de cellulose), et dans les matrices extracellulaires des tissus conjonctifs serrés de l’os ou de la
cornée des Vertébrés (à base de fibres de
collagène). Enfin, il faut signaler la ressemblance
entre le réseau de lignine des parois végétales et le
peptidoglycane bactérien, tous deux constituant
des systèmes covalents tridimensionnels.
En ce qui concerne les différences majeures entre
les Animaux et les Végétaux, on notera que, chez
les premiers, il existe une grande diversité des
composants de nature protéique (protéines non
glycosylées, glycoprotéines, protéoglycanes), alors
que les seconds ont surtout diversifié des composés polysaccharidiques libres, neutres ou chargés.
3.3. Interactions entre cellules et matrices
3.3.1. L EC ONTACT ENTRE LES CELLULES
ET LEUR MATRICE : LES INTÉGRINES
Ces protéines, qui constituent le lien direct entre
la cellule et sa matrice extracellulaire, ont à ce titre
des fonctions très importantes car, non seulement
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