432 B IOLOGIE CELLULAIRE
3. L’ENVIRONNEMENT
IMMÉDIAT DES CELLULES :
LES MATRICES
EXTRACELLULAIRES
Dans la plupart des tissus animaux ou végétaux, les cellules sont en contact avec un constituant extracellulaire formé de macromolécules
sécrétées (protéines et polysaccharides), que l’on
appelle la matrice extracellulaire. Cette structure,
qui remplit les espaces entre les cellules, possède
une composition chimique et une organisation
complexes et remplit de nombreuses fonctions qui
sont longtemps restées insoupçonnées. Outre un
simple rôle de consolidation des tissus et de cohésion, les matrices extracellulaires permettent de
nombreuses interactions entre les cellules et
contrôlent en fait la plupart de leurs activités. Les
cellules ne sont pas seulement entourées de leur
matrice, elles ne baignent pas simplement dedans
comme on l’a cru un moment ; elles contractent
avec elle des relations moléculaires étroites, de
sorte qu’il s’établit un «dialogue» constant entre
les deux constituants des tissus ; ceci est particulièrement vrai chez les Animaux. Même les matrices
extracellulaires apparemment inertes (os, cartilage,
paroi cellulosopectique végétale) sont sans cesse
remodelées et adaptent leur architecture aux
besoins des cellules ou des organismes.
Malgré une composition et un mode de formation complètement différents, les parois bactériennes sont rangées parmi les matrices
extracellulaires. Bien que leur organisation soit
plus simple que celle des parois des cellules végétales, dont elles représentent l’équivalent structural, ces structures seront examinées en dernier.
3.1. Nature des matrices extracellulaires
3.1.1. C HEZ LES A NIMAUX
Les matrices extracellulaires sont surtout développées dans les tissus dits conjonctifs et leurs
dérivés, où elles représentent souvent un volume
plus important que celui des cellules. La multiplicité des molécules qui les constituent (à laquelle
s’ajoutent des variations de leurs proportions) est
responsable d’une grande diversité de types dont
les propriétés physiques et mécaniques sont aussi
différentes que le sont l’os et les dents, le derme et
les tendons, la cornée et le liquide synovial, pour
ne parler que des Vertébrés. Dans les tissus épithéliaux, ainsi qu’on l’a vu plus haut, cette matrice est
essentiellement formée par les lames basales sur
lesquelles les cellules s’appuient (voir figure 14.10).
La matrice extracellulaire des tissus conjonctifs est
sécrétée par les fibroblastes(tissu conjonctif lâche),
les chondroblastes (cartilage) et les ostéoblastes
(os). Elle est constituée de trois catégories de molécules organiques : des glycosaminoglycanes, des
protéoglycanes et des protéines fibreuses ; les
deux premiers forment une «substance fondamentale » très hydratée, ressemblant à un gel, dans
laquelle sont noyées les protéines fibreuses.
•L es glycosaminoglycanes (GAG) sont de
longs polymères d’unités disaccharidiques contenant un acide uronique (ou un ose) et une osamine
acétylée, parfois sulfatée (voir figure 14.11). Seul
l’acide hyaluronique existe à l’état libre dans la
matrice ; son poids moléculaire est très élevé
(jusqu’à 8.10
6
Da) et il n’est pas sulfaté. Les autres
GAG sont toujours liés de façon covalente à des
protéines (protéoglycanes) ; il en existe cinq types
majeurs : le chondroïtine sulfate, le dermatane sulfate, l’héparane sulfate, le kératane sulfate et
l’héparine (masse moléculaire de 4 à 50 kDa).
Figure 14.10
Coupe transversale d’une lame basale
de cellule épithéliale
Cliché obtenu en microscopie électronique (mb : lame
basale) ; 60 000. Cliché Labo. BC4., Orsay.
3. L’ENVIRONNEMENT
IMMÉDIAT DES CELLULES :
LES MATRICES
EXTRACELLULAIRES
Dans la plupart des tissus animaux ou végétaux, les cellules sont en contact avec un constituant extracellulaire formé de macromolécules
sécrétées (protéines et polysaccharides), que l’on
appelle la matrice extracellulaire. Cette structure,
qui remplit les espaces entre les cellules, possède
une composition chimique et une organisation
complexes et remplit de nombreuses fonctions qui
sont longtemps restées insoupçonnées. Outre un
simple rôle de consolidation des tissus et de cohésion, les matrices extracellulaires permettent de
nombreuses interactions entre les cellules et
contrôlent en fait la plupart de leurs activités. Les
cellules ne sont pas seulement entourées de leur
matrice, elles ne baignent pas simplement dedans
comme on l’a cru un moment ; elles contractent
avec elle des relations moléculaires étroites, de
sorte qu’il s’établit un «dialogue» constant entre
les deux constituants des tissus ; ceci est particulièrement vrai chez les Animaux. Même les matrices
extracellulaires apparemment inertes (os, cartilage,
paroi cellulosopectique végétale) sont sans cesse
remodelées et adaptent leur architecture aux
besoins des cellules ou des organismes.
Malgré une composition et un mode de formation complètement différents, les parois bactériennes sont rangées parmi les matrices
extracellulaires. Bien que leur organisation soit
plus simple que celle des parois des cellules végétales, dont elles représentent l’équivalent structural, ces structures seront examinées en dernier.
3.1. Nature des matrices extracellulaires
3.1.1. C HEZ LES A NIMAUX
Les matrices extracellulaires sont surtout développées dans les tissus dits conjonctifs et leurs
dérivés, où elles représentent souvent un volume
plus important que celui des cellules. La multiplicité des molécules qui les constituent (à laquelle
s’ajoutent des variations de leurs proportions) est
responsable d’une grande diversité de types dont
les propriétés physiques et mécaniques sont aussi
différentes que le sont l’os et les dents, le derme et
les tendons, la cornée et le liquide synovial, pour
ne parler que des Vertébrés. Dans les tissus épithéliaux, ainsi qu’on l’a vu plus haut, cette matrice est
essentiellement formée par les lames basales sur
lesquelles les cellules s’appuient (voir figure 14.10).
La matrice extracellulaire des tissus conjonctifs est
sécrétée par les fibroblastes(tissu conjonctif lâche),
les chondroblastes (cartilage) et les ostéoblastes
(os). Elle est constituée de trois catégories de molécules organiques : des glycosaminoglycanes, des
protéoglycanes et des protéines fibreuses ; les
deux premiers forment une «substance fondamentale » très hydratée, ressemblant à un gel, dans
laquelle sont noyées les protéines fibreuses.
•L es glycosaminoglycanes (GAG) sont de
longs polymères d’unités disaccharidiques contenant un acide uronique (ou un ose) et une osamine
acétylée, parfois sulfatée (voir figure 14.11). Seul
l’acide hyaluronique existe à l’état libre dans la
matrice ; son poids moléculaire est très élevé
(jusqu’à 8.10
6
Da) et il n’est pas sulfaté. Les autres
GAG sont toujours liés de façon covalente à des
protéines (protéoglycanes) ; il en existe cinq types
majeurs : le chondroïtine sulfate, le dermatane sulfate, l’héparane sulfate, le kératane sulfate et
l’héparine (masse moléculaire de 4 à 50 kDa).
Figure 14.10
Coupe transversale d’une lame basale
de cellule épithéliale
Cliché obtenu en microscopie électronique (mb : lame
basale) ; 60 000. Cliché Labo. BC4., Orsay.