le lieu d’échanges importants d’eau, d’ions et de
métabolites entre les cellules (en particulier, le saccharose) ; la taille limite des molécules qui diffusent librement est d’environ 1000 Da. Comme pour
les jonctions communicantes, la preuve du transport de cellule à cellule a été apportée par des
expériences d’électrophysiologie et d’injection de
composés fluorescents. Les plasmodesmes sont
aussi le lieu de passage des Virus, lors d’infections ;
dans ce cas, il est nécessaire que le canal s’élargisse
significativement, mais les mécanismes mis en
œuvre restent inconnus. L’ensemble des cytoplasmes cellulaires réunis par les plasmodesmes
constitue chez un végétal ce qu’on appelle le symplasme, par opposition à l’apoplasme, constitué
par les parois et les espaces intercellulaires.
2.3. Reconnaissance entre cellules animales :
adhérence cellulaire
Nous avons vu que, chez un Animal adulte, les
cellules d’un même tissu sont le plus souvent
maintenues entre elles par des jonctions intercellulaires spécialisées qui assurent la cohésion de
l’ensemble. Au cours du développement embryonnaire, ces tissus se forment de manière progressive
à partir de cellules qui sont en général associées de
façon provisoirement lâche et qui ne possèdent
pas d’emblée tous ces dispositifs d’accrochage. De
plus, de très nombreux organes sont mixtes, c’està-dire constitués de cellules ayant des origines
variées et ayant parfois gagné individuellement
leur emplacement définitif à la suite de migrations
au sein de l’embryon. La mise en place et la stabilisation de ces ensembles complexes de tissus
posent donc la question de la reconnaissance entre
des cellules de même origine.
2.3.1. M ISE EN ÉVIDENCE DES PROPRIÉTÉS
D ’ ADHÉRENCE CHEZ LES CELLULES ANIMALES
La mise en évidence de ces propriétés passe par
des expériences de dissociation in vitro de tissus
constitués, et l’étude de l’aptitude des cellules isolées à se réassocier (expériences d’agrégation cellulaire semblables à celles décrites plus haut sur les
Éponges). Ceci est cependant difficile à partir de tissus adultes où les cellules ont contracté des liaisons
très stables au moyen des jonctions spécialisées
vues plus haut. En revanche, les tissus embryonnaires sont plus faciles à désorganiser par des traitements doux tels que des protéolyses ménagées à
la trypsine ou l’élimination des ions Ca
2+
. Ces
expériences montrent que des cellules dissociées
identiques se réassemblent spontanément en massifs compacts et que cette agrégation est spécifique
d’un tissu donné (voir l’encart suivant).
À partir de ces observations, des tests in vitro
d’adhérence très sensibles, utilisant des cellules
dissociées vivantes radiomarquées (ou marquées
par des fluorochromes) ont été mis au point. Ces
tests quantitatifs ont ouvert la voie à l’identification des protéines d’adhérence.
2.3.2. I DENTIFICATION DES PROTÉINES D ’ ADHÉRENCE
La stratégie privilégiée pour identifier les protéines membranaires responsables des phénomènes
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Le triage cellulaire
Trois types de tissus embryonnaires précoces
sont identifiables au stade neurula chez les
Amphibiens : l’ectoderme, l’endoderme et le
mésoderme ; ils peuvent être aisément séparés
par microdissection. On peut ensuite dissocier
chimiquement les cellules de ces trois types de
tissus, les mélanger intimement et les cultiver
ensemble in vitro. Au bout d’un certain temps
de culture, on observe que les cellules identiques (de même origine) se sont retrouvées,
après avoir évidemment accompli des migrations au sein de l’agrégat initial. De plus, elles se
disposent de façon à reconstituer un édifice où
les tissus sont à la place attendue ; on parle de
triage cellulaire (voir figure 14.8). De la même
façon, mais sur des embryons plus âgés
d’oiseau, on a montré que si des cellules
embryonnaires dissociées provenant de deux
tissus différents : foie et rein, ou bien foie et
rétine, sont initialement mélangées, il s’opère
rapidement un tri au sein des agrégats et une
reconstitution de massifs homogènes. Quand
des cellules de deux espèces différentes (mais
voisines) sont mélangées, elles ignorent en
général les différences d’espèces et se reconnaissent d’abord par leur origine tissulaire pour former des agrégats tissus-spécifiques mixtes ; ceci
démontre la force du lien qui existe dans ces
phénomènes d’adhérence cellulaire.
C OMMENTAIRE
14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 429
métabolites entre les cellules (en particulier, le saccharose) ; la taille limite des molécules qui diffusent librement est d’environ 1000 Da. Comme pour
les jonctions communicantes, la preuve du transport de cellule à cellule a été apportée par des
expériences d’électrophysiologie et d’injection de
composés fluorescents. Les plasmodesmes sont
aussi le lieu de passage des Virus, lors d’infections ;
dans ce cas, il est nécessaire que le canal s’élargisse
significativement, mais les mécanismes mis en
œuvre restent inconnus. L’ensemble des cytoplasmes cellulaires réunis par les plasmodesmes
constitue chez un végétal ce qu’on appelle le symplasme, par opposition à l’apoplasme, constitué
par les parois et les espaces intercellulaires.
2.3. Reconnaissance entre cellules animales :
adhérence cellulaire
Nous avons vu que, chez un Animal adulte, les
cellules d’un même tissu sont le plus souvent
maintenues entre elles par des jonctions intercellulaires spécialisées qui assurent la cohésion de
l’ensemble. Au cours du développement embryonnaire, ces tissus se forment de manière progressive
à partir de cellules qui sont en général associées de
façon provisoirement lâche et qui ne possèdent
pas d’emblée tous ces dispositifs d’accrochage. De
plus, de très nombreux organes sont mixtes, c’està-dire constitués de cellules ayant des origines
variées et ayant parfois gagné individuellement
leur emplacement définitif à la suite de migrations
au sein de l’embryon. La mise en place et la stabilisation de ces ensembles complexes de tissus
posent donc la question de la reconnaissance entre
des cellules de même origine.
2.3.1. M ISE EN ÉVIDENCE DES PROPRIÉTÉS
D ’ ADHÉRENCE CHEZ LES CELLULES ANIMALES
La mise en évidence de ces propriétés passe par
des expériences de dissociation in vitro de tissus
constitués, et l’étude de l’aptitude des cellules isolées à se réassocier (expériences d’agrégation cellulaire semblables à celles décrites plus haut sur les
Éponges). Ceci est cependant difficile à partir de tissus adultes où les cellules ont contracté des liaisons
très stables au moyen des jonctions spécialisées
vues plus haut. En revanche, les tissus embryonnaires sont plus faciles à désorganiser par des traitements doux tels que des protéolyses ménagées à
la trypsine ou l’élimination des ions Ca
2+
. Ces
expériences montrent que des cellules dissociées
identiques se réassemblent spontanément en massifs compacts et que cette agrégation est spécifique
d’un tissu donné (voir l’encart suivant).
À partir de ces observations, des tests in vitro
d’adhérence très sensibles, utilisant des cellules
dissociées vivantes radiomarquées (ou marquées
par des fluorochromes) ont été mis au point. Ces
tests quantitatifs ont ouvert la voie à l’identification des protéines d’adhérence.
2.3.2. I DENTIFICATION DES PROTÉINES D ’ ADHÉRENCE
La stratégie privilégiée pour identifier les protéines membranaires responsables des phénomènes
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Le triage cellulaire
Trois types de tissus embryonnaires précoces
sont identifiables au stade neurula chez les
Amphibiens : l’ectoderme, l’endoderme et le
mésoderme ; ils peuvent être aisément séparés
par microdissection. On peut ensuite dissocier
chimiquement les cellules de ces trois types de
tissus, les mélanger intimement et les cultiver
ensemble in vitro. Au bout d’un certain temps
de culture, on observe que les cellules identiques (de même origine) se sont retrouvées,
après avoir évidemment accompli des migrations au sein de l’agrégat initial. De plus, elles se
disposent de façon à reconstituer un édifice où
les tissus sont à la place attendue ; on parle de
triage cellulaire (voir figure 14.8). De la même
façon, mais sur des embryons plus âgés
d’oiseau, on a montré que si des cellules
embryonnaires dissociées provenant de deux
tissus différents : foie et rein, ou bien foie et
rétine, sont initialement mélangées, il s’opère
rapidement un tri au sein des agrégats et une
reconstitution de massifs homogènes. Quand
des cellules de deux espèces différentes (mais
voisines) sont mélangées, elles ignorent en
général les différences d’espèces et se reconnaissent d’abord par leur origine tissulaire pour former des agrégats tissus-spécifiques mixtes ; ceci
démontre la force du lien qui existe dans ces
phénomènes d’adhérence cellulaire.
C OMMENTAIRE
14. D EL AC ELLULE ÀL ’ ORGANISME.L AD IFFÉRENCIATION CELLULAIRE 429