• Partage égal ou inégal des constituants cytoplasmiques
Outre le matériel génétique nucléaire, tous les
autres constituants cellulaires doivent être équitablement répartis dans les cellules-filles. Nous
avons vu que les mitochondries (et les plastes dans
le cas des Végétaux et des Algues) ne peuvent pas
apparaître de novo dans des cellules qui n’en posséderaient pas au départ, puisqu’ils sont doués de
continuité génétique (voir chapitre 4) ; la croissance et la multiplication de ces organites au cours
de l’interphase ont été traitées dans les chapitres 9
et 10. Lors de la division, toute cellule doit aussi
hériter d’un nombre minimum de ribosomes pour
pouvoir assurer une synthèse protéique raisonnable, ne serait-ce que pour fabriquer de nouveaux
ribosomes, qui contiennent eux-mêmes des protéines ! Il n’y a pas de réel problème à ce sujet car
le réticulum endoplasmique, qui s’est désorganisé
par vésiculisation au début de la mitose, envahit
complètement le cytoplasme, de sorte que le sillon
de division le partage inévitablement. Il en va de
même pour tous les organites présents en grand
nombre dans le cytoplasme, et il n’est pas nécessaire d’imaginer de mécanisme particulier pour
assurer leur ségrégation. Les seuls cas délicats sont
ceux du centrosome, présent au départ en un seul
exemplaire dans la cellule animale, et dont nous
avons annoncé que sa division précède en fait celle
du noyau, et celui du chloroplaste unique (et
géant) de certaines espèces d’Algues. Ici aussi, la
division de l’organite précède toujours la cytodiérèse, grâce à des contrôles encore mal connus.
À côté de cette situation courante, on connaît de
nombreux exemples de divisions asymétriques
liées au développement et à la différenciation (voir
chapitre 14). C’est le cas classique des segmentations inégales observées au cours du développement précoce des embryons d’Invertébrés ou de
Vertébrés inférieurs. Une belle illustration de ceci
est fournie par la répartition, dans les différents
blastomères issus du clivage de l’œuf, de composants reconnaissables en cytologie par leur aspect
ou leur couleur ; l’exemple le plus démonstratif est
celui des embryons d’ascidie (embranchement des
Urocordés). Le devenir des cellules ainsi «marquées» est rigoureusement déterminé et on
montre, par des expériences de destruction sélective, que chacune d’elles fournit normalement une
partie bien précise de la jeune larve ; on parle alors
d’œufs-mosaïque. Dans la plupart des cas, le cytoplasme de l’œuf est hétérogène avant toute division cellulaire ; cette répartition inégale n’est
cependant pas toujours passive car on connaît des
exemples où des composants uniformément répartis dans l’œuf se trouvent ensuite concentrés à un
pôle cellulaire et systématiquement associés à un
nombre limité de cellules, lors de la segmentation.
C’est de cette façon que les cellules de la lignée
germinale, chez divers Animaux (certains Insectes,
Amphibiens ou Nématodes), héritent très précocement de granules denses contenus dans l’œuf, et
qui ont été mis en rapport direct avec la destinée
sexuelle qui les caractérise ( plasme germinal).
Enfin, la distinction entre cellules immortelles et
cellules destinées à se différencier (et à mourir,
faute de descendance) est souvent le résultat de
divisions asymétriques et du partage inégal de
constituants cytoplasmiques. Bien que le mécanisme soit un peu différent, on peut rapprocher de
ceci le cas des cellules souches qui sont à l’origine
de certains tissus à croissance continue : épithélium intestinal, cutané, tissus glandulaires (voir
chapitres 13 et 14).
• Découplage entre mitose et cytodiérèse
Il faut enfin signaler qu’il existe de nombreux
cas où la division du noyau est désynchronisée par
rapport à celle du hyaloplasme : dans les embryons
précoces d’Insectes, par exemple, de nombreux
cycles de division nucléaire conduisent, en l’absence de segmentation, à une seule cellule géante
contenant jusqu’à 8000 noyaux distribués de façon
périphérique. Chez les Vertébrés, on peut citer des
exemples de cellules binucléées (certains hépatocytes), ou bien plurinucléées (ostéoclastes). Les
phénomènes d’endoréplication conduisant aux
chromosomes polyténiques, ou ceux à l’origine de
la polyploïdie (mégacaryocytes), relèvent de mécanismes voisins bien que tout se passe alors au sein
d’un même noyau (voir chapitre 8).
4.3. Particularités de la mitose
chez les Végétaux supérieurs
4.3.1. A BSENCE DE CENTROSOME ET MOUVEMENTS
SPÉCIFIQUES DES MICROTUBULES
Les Végétaux supérieurs (les Angiospermes et
la plupart des Gymnospermes) ne possèdent pas
de centrioles comme centres organisateurs de
microtubules ; ces structures se rencontrent en
revanche chez les Végétaux inférieurs : les Mousses
386 B IOLOGIE CELLULAIRE
Outre le matériel génétique nucléaire, tous les
autres constituants cellulaires doivent être équitablement répartis dans les cellules-filles. Nous
avons vu que les mitochondries (et les plastes dans
le cas des Végétaux et des Algues) ne peuvent pas
apparaître de novo dans des cellules qui n’en posséderaient pas au départ, puisqu’ils sont doués de
continuité génétique (voir chapitre 4) ; la croissance et la multiplication de ces organites au cours
de l’interphase ont été traitées dans les chapitres 9
et 10. Lors de la division, toute cellule doit aussi
hériter d’un nombre minimum de ribosomes pour
pouvoir assurer une synthèse protéique raisonnable, ne serait-ce que pour fabriquer de nouveaux
ribosomes, qui contiennent eux-mêmes des protéines ! Il n’y a pas de réel problème à ce sujet car
le réticulum endoplasmique, qui s’est désorganisé
par vésiculisation au début de la mitose, envahit
complètement le cytoplasme, de sorte que le sillon
de division le partage inévitablement. Il en va de
même pour tous les organites présents en grand
nombre dans le cytoplasme, et il n’est pas nécessaire d’imaginer de mécanisme particulier pour
assurer leur ségrégation. Les seuls cas délicats sont
ceux du centrosome, présent au départ en un seul
exemplaire dans la cellule animale, et dont nous
avons annoncé que sa division précède en fait celle
du noyau, et celui du chloroplaste unique (et
géant) de certaines espèces d’Algues. Ici aussi, la
division de l’organite précède toujours la cytodiérèse, grâce à des contrôles encore mal connus.
À côté de cette situation courante, on connaît de
nombreux exemples de divisions asymétriques
liées au développement et à la différenciation (voir
chapitre 14). C’est le cas classique des segmentations inégales observées au cours du développement précoce des embryons d’Invertébrés ou de
Vertébrés inférieurs. Une belle illustration de ceci
est fournie par la répartition, dans les différents
blastomères issus du clivage de l’œuf, de composants reconnaissables en cytologie par leur aspect
ou leur couleur ; l’exemple le plus démonstratif est
celui des embryons d’ascidie (embranchement des
Urocordés). Le devenir des cellules ainsi «marquées» est rigoureusement déterminé et on
montre, par des expériences de destruction sélective, que chacune d’elles fournit normalement une
partie bien précise de la jeune larve ; on parle alors
d’œufs-mosaïque. Dans la plupart des cas, le cytoplasme de l’œuf est hétérogène avant toute division cellulaire ; cette répartition inégale n’est
cependant pas toujours passive car on connaît des
exemples où des composants uniformément répartis dans l’œuf se trouvent ensuite concentrés à un
pôle cellulaire et systématiquement associés à un
nombre limité de cellules, lors de la segmentation.
C’est de cette façon que les cellules de la lignée
germinale, chez divers Animaux (certains Insectes,
Amphibiens ou Nématodes), héritent très précocement de granules denses contenus dans l’œuf, et
qui ont été mis en rapport direct avec la destinée
sexuelle qui les caractérise ( plasme germinal).
Enfin, la distinction entre cellules immortelles et
cellules destinées à se différencier (et à mourir,
faute de descendance) est souvent le résultat de
divisions asymétriques et du partage inégal de
constituants cytoplasmiques. Bien que le mécanisme soit un peu différent, on peut rapprocher de
ceci le cas des cellules souches qui sont à l’origine
de certains tissus à croissance continue : épithélium intestinal, cutané, tissus glandulaires (voir
chapitres 13 et 14).
• Découplage entre mitose et cytodiérèse
Il faut enfin signaler qu’il existe de nombreux
cas où la division du noyau est désynchronisée par
rapport à celle du hyaloplasme : dans les embryons
précoces d’Insectes, par exemple, de nombreux
cycles de division nucléaire conduisent, en l’absence de segmentation, à une seule cellule géante
contenant jusqu’à 8000 noyaux distribués de façon
périphérique. Chez les Vertébrés, on peut citer des
exemples de cellules binucléées (certains hépatocytes), ou bien plurinucléées (ostéoclastes). Les
phénomènes d’endoréplication conduisant aux
chromosomes polyténiques, ou ceux à l’origine de
la polyploïdie (mégacaryocytes), relèvent de mécanismes voisins bien que tout se passe alors au sein
d’un même noyau (voir chapitre 8).
4.3. Particularités de la mitose
chez les Végétaux supérieurs
4.3.1. A BSENCE DE CENTROSOME ET MOUVEMENTS
SPÉCIFIQUES DES MICROTUBULES
Les Végétaux supérieurs (les Angiospermes et
la plupart des Gymnospermes) ne possèdent pas
de centrioles comme centres organisateurs de
microtubules ; ces structures se rencontrent en
revanche chez les Végétaux inférieurs : les Mousses
386 B IOLOGIE CELLULAIRE