378 B IOLOGIE CELLULAIRE
avec son enveloppe, son réseau de chromatine et
ses nucléoles ; lorsque la cellule entre en division,
des modifications profondes affectent tout d’abord
cette organisation. La mitose au sens strict désigne
l’ensemble des événements nucléaires se déroulant
lors de la division cellulaire ; par extension, on
tend actuellement à confondre mitose et division.
Comme nous le verrons plus loin, la durée de la
division ne représente en général qu’une faible
partie du cycle complet, soit une à deux heures
dans les cellules animales en culture, par exemple.
Au sein de la chromatine interphasique, les
molécules d’ADN des différents chromosomes,
plus ou moins condensées grâce à des protéines,
sont étroitement enchevêtrées en un réseau tridimensionnel dans lequel aucune organisation discontinue n’est cytologiquement détectable. On
rappelle cependant qu’il existe des méthodes très
douces d’isolement de l’ADN permettant d’obtenir, après électrophorèse, des molécules longues
de plusieurs millions de paires de bases, correspondant chacune à une chromatide (voir l’exemple
de la levure, décrit dans le chapitre 3).
La mitose consiste dans la réorganisation de la
chromatine en un ensemble de particules denses
ayant les mêmes propriétés de colorabilité qu’elle,
en général allongées et apparaissant dédoublées:
les chromosomes métaphasiques. La séparation
en deux parties strictement identiques de ces structures est suivie de leur répartition égale dans les
noyaux des deux cellules-filles. Ce processus apparaît bien comme le moyen mécanique de distribuer
sous forme condensée, sans erreur, la même information génétique dans les deux produits de la
division. On appelle cytodiérèse le partage du
cytoplasme en deux parties égales, lorsque les événements nucléaires sont achevés. Pendant la division, la plupart des activités cellulaires autres que
celles dévolues à la ségrégation des chromosomes
et au partage du cytoplasme sont pratiquement
stoppées ; cela concerne en particulier tout ce qui
touche à l’expression du génome, à la synthèse des
protéines et à leur transit intracellulaire.
L’observation de ces phénomènes fascine depuis
longtemps les biologistes, en raison de leur aspect
dynamique spectaculaire, par opposition à l’aspect
plutôt statique des cellules en interphase. Avant
d’analyser en détail les différentes étapes de la
division cellulaire, nous allons examiner les caractéristiques morphologiques et structurales des
chromosomes métaphasiques qui s’individualisent
progressivement au cours de la prophase. Les premières mitoses furent décrites vers 1875-1880
simultanément dans les cellules animales et végétales (STRASBURGER, F LEMMING);le terme de chromosome date de 1888 (WALDEYER).
4.1. Organisation
des chromosomes métaphasiques
Le degré de condensation et la visibilité maximales des chromosomes sont atteints à la métaphase de la mitose. C’est à ce stade qu’ils illustrent
le mieux l’organisation discontinue du génome
eucaryotique dont il a été question plus haut ; c’est
aussi à ce stade qu’ils sont les plus faciles à analyser par simple écrasement de la cellule, car l’enveloppe nucléaire a disparu et ils s’étalent sans
problème dans les préparations cytologiques. À
titre d’exemple, on rappelle que chez l’Homme, les
46 chromosomes du noyau de chaque cellule somatique représentent en tout près de 2md’ADN. La
molécule d’ADN constitutive d’un chromosome
moyen y est compactée d’un facteur 10
4
environ,
car on passe en effet d’une molécule de 4-5 cm de
long (l’ADN nu) à une structure de 4-5 µ m de long
(le chromosome condensé) ; dans le même temps,
on passe d’une fibre de 2n m de diamètre à une
structure ayant une épaisseur d’environ 1 µ m.
4.1.1. M ORPHOLOGIE
DES CHROMOSOMES MÉTAPHASIQUES
Les chromosomes métaphasiques sont des structures doubles résultant de la duplication, pendant
l’interphase, des chromosomes initialement reçus
par la cellule lors de la division précédente (voir
figure 12.9). Ils sont constitués de deux chromatides-sœurs identiques, étroitement accolées sur
toute leur longueur, mais distinctes ; leur seul point
d’attache, qui est donc une zone non encore dupliquée à ce stade, est constitué par le centromère
(constriction primaire). On parle de chromosomes
«fissurés, ou clivés » en deux chromatides ; le centromère délimite deux bras chromosomiques, dont
les extrémités sont les télomères.Àla fin de la
métaphase, marquée par la division du centromère,
chaque chromatide acquiert son individualité et
devient à son tour un chromosome (dont chacune
des cellules-filles héritera). On voit que le terme de
chromosome est un peu ambigu ; il faut surtout
retenir que la structure de base est la chromatide,
long filament d’ADN plus ou moins recouvert de
avec son enveloppe, son réseau de chromatine et
ses nucléoles ; lorsque la cellule entre en division,
des modifications profondes affectent tout d’abord
cette organisation. La mitose au sens strict désigne
l’ensemble des événements nucléaires se déroulant
lors de la division cellulaire ; par extension, on
tend actuellement à confondre mitose et division.
Comme nous le verrons plus loin, la durée de la
division ne représente en général qu’une faible
partie du cycle complet, soit une à deux heures
dans les cellules animales en culture, par exemple.
Au sein de la chromatine interphasique, les
molécules d’ADN des différents chromosomes,
plus ou moins condensées grâce à des protéines,
sont étroitement enchevêtrées en un réseau tridimensionnel dans lequel aucune organisation discontinue n’est cytologiquement détectable. On
rappelle cependant qu’il existe des méthodes très
douces d’isolement de l’ADN permettant d’obtenir, après électrophorèse, des molécules longues
de plusieurs millions de paires de bases, correspondant chacune à une chromatide (voir l’exemple
de la levure, décrit dans le chapitre 3).
La mitose consiste dans la réorganisation de la
chromatine en un ensemble de particules denses
ayant les mêmes propriétés de colorabilité qu’elle,
en général allongées et apparaissant dédoublées:
les chromosomes métaphasiques. La séparation
en deux parties strictement identiques de ces structures est suivie de leur répartition égale dans les
noyaux des deux cellules-filles. Ce processus apparaît bien comme le moyen mécanique de distribuer
sous forme condensée, sans erreur, la même information génétique dans les deux produits de la
division. On appelle cytodiérèse le partage du
cytoplasme en deux parties égales, lorsque les événements nucléaires sont achevés. Pendant la division, la plupart des activités cellulaires autres que
celles dévolues à la ségrégation des chromosomes
et au partage du cytoplasme sont pratiquement
stoppées ; cela concerne en particulier tout ce qui
touche à l’expression du génome, à la synthèse des
protéines et à leur transit intracellulaire.
L’observation de ces phénomènes fascine depuis
longtemps les biologistes, en raison de leur aspect
dynamique spectaculaire, par opposition à l’aspect
plutôt statique des cellules en interphase. Avant
d’analyser en détail les différentes étapes de la
division cellulaire, nous allons examiner les caractéristiques morphologiques et structurales des
chromosomes métaphasiques qui s’individualisent
progressivement au cours de la prophase. Les premières mitoses furent décrites vers 1875-1880
simultanément dans les cellules animales et végétales (STRASBURGER, F LEMMING);le terme de chromosome date de 1888 (WALDEYER).
4.1. Organisation
des chromosomes métaphasiques
Le degré de condensation et la visibilité maximales des chromosomes sont atteints à la métaphase de la mitose. C’est à ce stade qu’ils illustrent
le mieux l’organisation discontinue du génome
eucaryotique dont il a été question plus haut ; c’est
aussi à ce stade qu’ils sont les plus faciles à analyser par simple écrasement de la cellule, car l’enveloppe nucléaire a disparu et ils s’étalent sans
problème dans les préparations cytologiques. À
titre d’exemple, on rappelle que chez l’Homme, les
46 chromosomes du noyau de chaque cellule somatique représentent en tout près de 2md’ADN. La
molécule d’ADN constitutive d’un chromosome
moyen y est compactée d’un facteur 10
4
environ,
car on passe en effet d’une molécule de 4-5 cm de
long (l’ADN nu) à une structure de 4-5 µ m de long
(le chromosome condensé) ; dans le même temps,
on passe d’une fibre de 2n m de diamètre à une
structure ayant une épaisseur d’environ 1 µ m.
4.1.1. M ORPHOLOGIE
DES CHROMOSOMES MÉTAPHASIQUES
Les chromosomes métaphasiques sont des structures doubles résultant de la duplication, pendant
l’interphase, des chromosomes initialement reçus
par la cellule lors de la division précédente (voir
figure 12.9). Ils sont constitués de deux chromatides-sœurs identiques, étroitement accolées sur
toute leur longueur, mais distinctes ; leur seul point
d’attache, qui est donc une zone non encore dupliquée à ce stade, est constitué par le centromère
(constriction primaire). On parle de chromosomes
«fissurés, ou clivés » en deux chromatides ; le centromère délimite deux bras chromosomiques, dont
les extrémités sont les télomères.Àla fin de la
métaphase, marquée par la division du centromère,
chaque chromatide acquiert son individualité et
devient à son tour un chromosome (dont chacune
des cellules-filles héritera). On voit que le terme de
chromosome est un peu ambigu ; il faut surtout
retenir que la structure de base est la chromatide,
long filament d’ADN plus ou moins recouvert de