10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 319
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
aquatiques (dits ammonotéliques), soit sous forme
d’urée chez les Vertébrés terrestres uréotéliques,
après intervention d’une série de réactions dont
l’ensemble constitue le cycle de l’urée (uréogenèse). Ce cycle, qui se déroule à cheval sur le hyaloplasme et la mitochondrie, est une nouvelle
illustration de la façon dont le métabolisme doit
être coordonné au niveau des différents compartiments cellulaires. Les animaux uricotéliques
excrètent leur azote sous forme d’acide urique, qui
nécessite très peu d’eau pour être éliminé : il s’agit
des Oiseaux, des Reptiles, de nombreux Invertébrés terrestres (Insectes, Arachnides), etc.
La deuxième étape consiste à dégrader complètement les chaînons carbonés issus de la désamination pour produire de l’énergie. La stratégie
générale de cette dégradation consiste à former
des intermédiaires métaboliques branchés sur le
cycle de Krebs ou secondairement dérivés vers la
synthèse du glucose ou des acides gras. Les squelettes carbonés des vingt acides aminés sont en fait
ramenés à sept molécules seulement, qui sont soit
des intermédiaires du cycle de Krebs, soit des
molécules y donnant directement accès (voir chapitre 7).
De nombreux intermédiaires de ces chaînes de
dégradation servent de précurseurs pour les synthèses de composés cellulaires essentiels (cholestérol, certains coenzymes, hormones…) ou
accessoires (pigments) ; on voit encore une fois
combien le catabolisme et l’anabolisme sont
étroitement imbriqués, au niveau de voies et de
branches latérales. Il faut ajouter que les voies de
dégradation des acides aminés ne sont pas
l’« inverse » des voies de biosynthèse, même s’il
existe des réactions communes. On connaît chez
l’Homme un grand nombre de maladies génétiques
correspondant à des déficiences enzymatiques de
certaines étapes de ce métabolisme dégradatif.
L’accumulation de métabolites intermédiaires
toxiques conduit souvent à des désordres pathologiques sévères (s’accompagnant parfois de retard
mental) que seuls des régimes alimentaires stricts
permettent de réduire : phénylcétonurie, alcaptonurie, etc (voir chapitre 4).
4.1.3. P RODUCTION PARL ES MITOCHONDRIES
DE PRÉCURSEURS POUR DIVERSES BIOSYNTHÈSES
Le cycle de Krebs est une plaque tournante du
métabolisme dégradatif, puisqu’il brûle aussi bien
les glucides, les acides gras ou les acides aminés ;
il est en outre la source de nombreux précurseurs
utilisés pour réaliser des biosynthèses très variées.
Ce cycle est dit amphibolique car il a des relations
à la fois avec le catabolisme et avec l’anabolisme.
Les principaux précurseurs prélevés sont les acides
oxaloacétique et malique (4C) et α−cétoglutarique
(5C), qui servent à fabriquer des acides aminés
(voir chapitre 7). Le cycle ne peut donc continuer à
tourner que si d’autres réactions l’alimentent, afin
de compenser les fuites latérales. On appelle réactions anaplérotiques ces voies qui réapprovisionnent le cycle en diacides ; outre les réactions liées
au métabolisme dégradatif des acides aminés, il en
existe une, qui est très importante car elle permet
la fixation du CO 2 (même dans les cellules animales) :
acide pyruvique + CO 2 + ATP + H 2 O
→ acide oxaloacétique + ADP + Pi
Cette réaction se déroule dans la matrice mitochondriale et consomme de l’ATP ; grâce à elle, il y
a toujours assez d’oxaloacétate pour pouvoir capter l’acétyl-CoA et faire fonctionner le cycle de
Krebs (voir figure 7.5).
Un exemple d’anabolisme directement lié au
fonctionnement du cycle de Krebs est celui de la
synthèse de glucose à partir de précurseurs non
glucidiques, ou gluconéogenèse, dont la description a été donnée dans le chapitre 7. Celle-ci illustre
bien la notion de collaboration métabolique entre
compartiments cellulaires et d’intégration des activités chimiques dans la cellule. Dans un même
ordre d’idées, on peut revenir brièvement sur le
cycle de l’urée (qui a lieu dans le foie des animaux
uréotéliques), signalé plus haut au sujet du devenir
des ions NH4
+
issus de la désamination des acides
aminés. Une relation étroite existe entre le cycle de
Krebs, la phosphorylation oxydative et le cycle de
l’urée ; d’une part, plusieurs molécules d’ATP sont
consommées dans cette séquence réactionnelle,
d’autre part, l’acide fumarique est un intermédiaire
commun aux deux cycles (bien qu’intervenant à la
fois dans la mitochondrie et dans le hyaloplasme).
4.1.4. F ONCTIONS DES CHLOROPLASTES
AUTRES QUE LA SYNTHÈSE DES SUCRES
Une des fonctions majeures des chloroplastes
est la réduction des nitrates et des sulfates, qu’ils
transforment en acides aminés, avec l’aide des
produits carbonés de la respiration ou de la photosynthèse. La majeure partie des Végétaux utilise
des précurseurs minéraux de l’azote et du soufre
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
aquatiques (dits ammonotéliques), soit sous forme
d’urée chez les Vertébrés terrestres uréotéliques,
après intervention d’une série de réactions dont
l’ensemble constitue le cycle de l’urée (uréogenèse). Ce cycle, qui se déroule à cheval sur le hyaloplasme et la mitochondrie, est une nouvelle
illustration de la façon dont le métabolisme doit
être coordonné au niveau des différents compartiments cellulaires. Les animaux uricotéliques
excrètent leur azote sous forme d’acide urique, qui
nécessite très peu d’eau pour être éliminé : il s’agit
des Oiseaux, des Reptiles, de nombreux Invertébrés terrestres (Insectes, Arachnides), etc.
La deuxième étape consiste à dégrader complètement les chaînons carbonés issus de la désamination pour produire de l’énergie. La stratégie
générale de cette dégradation consiste à former
des intermédiaires métaboliques branchés sur le
cycle de Krebs ou secondairement dérivés vers la
synthèse du glucose ou des acides gras. Les squelettes carbonés des vingt acides aminés sont en fait
ramenés à sept molécules seulement, qui sont soit
des intermédiaires du cycle de Krebs, soit des
molécules y donnant directement accès (voir chapitre 7).
De nombreux intermédiaires de ces chaînes de
dégradation servent de précurseurs pour les synthèses de composés cellulaires essentiels (cholestérol, certains coenzymes, hormones…) ou
accessoires (pigments) ; on voit encore une fois
combien le catabolisme et l’anabolisme sont
étroitement imbriqués, au niveau de voies et de
branches latérales. Il faut ajouter que les voies de
dégradation des acides aminés ne sont pas
l’« inverse » des voies de biosynthèse, même s’il
existe des réactions communes. On connaît chez
l’Homme un grand nombre de maladies génétiques
correspondant à des déficiences enzymatiques de
certaines étapes de ce métabolisme dégradatif.
L’accumulation de métabolites intermédiaires
toxiques conduit souvent à des désordres pathologiques sévères (s’accompagnant parfois de retard
mental) que seuls des régimes alimentaires stricts
permettent de réduire : phénylcétonurie, alcaptonurie, etc (voir chapitre 4).
4.1.3. P RODUCTION PARL ES MITOCHONDRIES
DE PRÉCURSEURS POUR DIVERSES BIOSYNTHÈSES
Le cycle de Krebs est une plaque tournante du
métabolisme dégradatif, puisqu’il brûle aussi bien
les glucides, les acides gras ou les acides aminés ;
il est en outre la source de nombreux précurseurs
utilisés pour réaliser des biosynthèses très variées.
Ce cycle est dit amphibolique car il a des relations
à la fois avec le catabolisme et avec l’anabolisme.
Les principaux précurseurs prélevés sont les acides
oxaloacétique et malique (4C) et α−cétoglutarique
(5C), qui servent à fabriquer des acides aminés
(voir chapitre 7). Le cycle ne peut donc continuer à
tourner que si d’autres réactions l’alimentent, afin
de compenser les fuites latérales. On appelle réactions anaplérotiques ces voies qui réapprovisionnent le cycle en diacides ; outre les réactions liées
au métabolisme dégradatif des acides aminés, il en
existe une, qui est très importante car elle permet
la fixation du CO 2 (même dans les cellules animales) :
acide pyruvique + CO 2 + ATP + H 2 O
→ acide oxaloacétique + ADP + Pi
Cette réaction se déroule dans la matrice mitochondriale et consomme de l’ATP ; grâce à elle, il y
a toujours assez d’oxaloacétate pour pouvoir capter l’acétyl-CoA et faire fonctionner le cycle de
Krebs (voir figure 7.5).
Un exemple d’anabolisme directement lié au
fonctionnement du cycle de Krebs est celui de la
synthèse de glucose à partir de précurseurs non
glucidiques, ou gluconéogenèse, dont la description a été donnée dans le chapitre 7. Celle-ci illustre
bien la notion de collaboration métabolique entre
compartiments cellulaires et d’intégration des activités chimiques dans la cellule. Dans un même
ordre d’idées, on peut revenir brièvement sur le
cycle de l’urée (qui a lieu dans le foie des animaux
uréotéliques), signalé plus haut au sujet du devenir
des ions NH4
+
issus de la désamination des acides
aminés. Une relation étroite existe entre le cycle de
Krebs, la phosphorylation oxydative et le cycle de
l’urée ; d’une part, plusieurs molécules d’ATP sont
consommées dans cette séquence réactionnelle,
d’autre part, l’acide fumarique est un intermédiaire
commun aux deux cycles (bien qu’intervenant à la
fois dans la mitochondrie et dans le hyaloplasme).
4.1.4. F ONCTIONS DES CHLOROPLASTES
AUTRES QUE LA SYNTHÈSE DES SUCRES
Une des fonctions majeures des chloroplastes
est la réduction des nitrates et des sulfates, qu’ils
transforment en acides aminés, avec l’aide des
produits carbonés de la respiration ou de la photosynthèse. La majeure partie des Végétaux utilise
des précurseurs minéraux de l’azote et du soufre