312 B IOLOGIE CELLULAIRE
Les particules de type F0/F1 (ATP synthétases)
présentes dans les sacs thylakoïdiens sont orientées
de telle façon que les têtes F1 sont tournées vers
l’extérieur des sacs. De même que dans les mitochondries, la particule F0 joue le rôle d’un canal à
travers lequel les protons réintégrent leur milieu
d’origine, c’est-à-dire le stroma. Il existe néanmoins
une différence avec les mécanismes se déroulant
au sein des mitochondries ; dans ces dernières, les
têtes F1 sont tournées vers l’intérieur du sac constitué par la membrane interne (vers la matrice) et
c’est l’espace intermembranaire qui s’acidifie. Dans
les chloroplastes, elles sont tournées vers l’extérieur
des sacs thylakoïdiens (vers le stroma) et c’est la
cavité de ces derniers qui s’acidifie lorsque le gradient est formé. Dans les deux cas, cependant,
l’ATP est synthétisé dans un espace où il est métaboliquement utile : la matrice mitochondriale ou le
stroma chloroplastique. Un sac thylakoïdien est
donc l’équivalent structural et fonctionnel d’une
crête mitochondriale qui se serait détachée de la
membrane interne, et refermée sur elle-même. Il
faut signaler ici que tout l’ATP fabriqué dans les
chloroplastes est utilisé sur place pour la synthèse
des sucres, et qu’il n’est pas exporté, à la différence
de ce qui se passe pour les mitochondries.
La synthèse d’ATP qui vient d’être décrite est
associée à la photolyse de l’eau et à la production
de NADPH, le flux des électrons étant continu de
l’un à l’autre, le long de la chaîne, à travers les
deux photosystèmes : c’est la raison pour laquelle
on parle de photophosphorylation non cyclique.
Grâce à la technique de cryofracture et cryodécapage, les complexes protéiques mis en œuvre dans
ces processus apparaissent comme des protubérances caractéristiques à la surface des membranes
thylakoïdiennes ou granaires. Leur localisation au
sein de ces membranes est la suivante :
–les ATP synthétases sont réparties à la surface de
toutes les membranes, à l’exception de celles qui
participent aux accolements, dans les grana ;
–les complexes Fe-S/cyt.b/cyt.f sont uniformément répartis sur toutes les membranes granaires
et intergranaires ;
–le PS I est localisé à 80 % dans les membranes
intergranaires et granaires non accolées, tandis
que le PS II est localisé à 85 % dans les membranes accolées des grana.
Cette disposition non homogène des complexes,
en particulier celle des PS I et II qui échangent des
électrons, pose le problème du transfert de ces derniers de l’un à l’autre. On a montré que ce sont en
fait les transporteurs mobiles intermédiaires : plastoquinone et plastocyanine, qui se déplacent dans
l’épaisseur ou à la surface de la bicouche lipidique
de la membrane, et qui assurent les transports
d’électrons à longue distance. Ceci implique une
grande fluidité membranaire, qui est permise grâce
à une forte proportion en galactolipides insaturés.
3.4.2. P HOTOPHOSPHORYLATION CYCLIQUE
À côté du processus non cyclique, il existe un
mécanisme de synthèse d’ATP ne mettant pas en
jeu la photolyse de l’eau et le photosystème II, et
n’aboutissant pas ainsi à la formation de pouvoir
réducteur : il s’agit de la photophosphorylation
cyclique. Lorsque la quantité de NADP
+
est insuffisante et qu’il n’y a pas d’accepteur terminal
d’électrons, un court-circuit se met en place, qui
renvoie les électrons excités du PS I à lui-même, à
travers une série de transporteurs empruntant partiellement la voie normale entre PS I et PS II (voir
figure 10.12). Le gradient de protons est entretenu
et la synthèse d’ATP reste possible, mais comme le
PS I se régénère lui-même, avec ses propres électrons, il n’est pas fait appel au PS II et à l’eau ; il
n’y a donc pas de dégagement d’O 2 et de production de NADPH. Les électrons tournent en circuit
fermé et la lumière, agissant sur le centre réactionnel P 700 du PS I, est le moteur de cette machine à
fabriquer de l’ATP seul.
3.5. Réduction du CO 2
et cycle de Calvin-Benson
Toutes les réactions précédentes nécessitent
l’intervention de la lumière ; leur bilan est la transformation d’une forme d’énergie physique (les
photons) en une forme d’énergie biologique
(l’ATP) et la synthèse d’une molécule organique
réduite : le NADPH. Il n’y a pas eu, jusqu’à présent, intervention du CO 2 et de synthèse de sucres :
ceci implique une deuxième catégorie de réactions
(phase sombre), qui utilisent les deux molécules
citées plus haut, et n’ont donc pas directement
besoin de lumière. Cette phase n’est pas indépendante de la phase lumineuse, et les deux types de
métabolisme ont en fait lieu simultanément dans
les chloroplastes illuminés. La vitesse de la photosynthèse est en genéral limitée par les réactions
sombres car la courbe traduisant cette vitesse en
fonction de l’intensité lumineuse atteint, après une
Les particules de type F0/F1 (ATP synthétases)
présentes dans les sacs thylakoïdiens sont orientées
de telle façon que les têtes F1 sont tournées vers
l’extérieur des sacs. De même que dans les mitochondries, la particule F0 joue le rôle d’un canal à
travers lequel les protons réintégrent leur milieu
d’origine, c’est-à-dire le stroma. Il existe néanmoins
une différence avec les mécanismes se déroulant
au sein des mitochondries ; dans ces dernières, les
têtes F1 sont tournées vers l’intérieur du sac constitué par la membrane interne (vers la matrice) et
c’est l’espace intermembranaire qui s’acidifie. Dans
les chloroplastes, elles sont tournées vers l’extérieur
des sacs thylakoïdiens (vers le stroma) et c’est la
cavité de ces derniers qui s’acidifie lorsque le gradient est formé. Dans les deux cas, cependant,
l’ATP est synthétisé dans un espace où il est métaboliquement utile : la matrice mitochondriale ou le
stroma chloroplastique. Un sac thylakoïdien est
donc l’équivalent structural et fonctionnel d’une
crête mitochondriale qui se serait détachée de la
membrane interne, et refermée sur elle-même. Il
faut signaler ici que tout l’ATP fabriqué dans les
chloroplastes est utilisé sur place pour la synthèse
des sucres, et qu’il n’est pas exporté, à la différence
de ce qui se passe pour les mitochondries.
La synthèse d’ATP qui vient d’être décrite est
associée à la photolyse de l’eau et à la production
de NADPH, le flux des électrons étant continu de
l’un à l’autre, le long de la chaîne, à travers les
deux photosystèmes : c’est la raison pour laquelle
on parle de photophosphorylation non cyclique.
Grâce à la technique de cryofracture et cryodécapage, les complexes protéiques mis en œuvre dans
ces processus apparaissent comme des protubérances caractéristiques à la surface des membranes
thylakoïdiennes ou granaires. Leur localisation au
sein de ces membranes est la suivante :
–les ATP synthétases sont réparties à la surface de
toutes les membranes, à l’exception de celles qui
participent aux accolements, dans les grana ;
–les complexes Fe-S/cyt.b/cyt.f sont uniformément répartis sur toutes les membranes granaires
et intergranaires ;
–le PS I est localisé à 80 % dans les membranes
intergranaires et granaires non accolées, tandis
que le PS II est localisé à 85 % dans les membranes accolées des grana.
Cette disposition non homogène des complexes,
en particulier celle des PS I et II qui échangent des
électrons, pose le problème du transfert de ces derniers de l’un à l’autre. On a montré que ce sont en
fait les transporteurs mobiles intermédiaires : plastoquinone et plastocyanine, qui se déplacent dans
l’épaisseur ou à la surface de la bicouche lipidique
de la membrane, et qui assurent les transports
d’électrons à longue distance. Ceci implique une
grande fluidité membranaire, qui est permise grâce
à une forte proportion en galactolipides insaturés.
3.4.2. P HOTOPHOSPHORYLATION CYCLIQUE
À côté du processus non cyclique, il existe un
mécanisme de synthèse d’ATP ne mettant pas en
jeu la photolyse de l’eau et le photosystème II, et
n’aboutissant pas ainsi à la formation de pouvoir
réducteur : il s’agit de la photophosphorylation
cyclique. Lorsque la quantité de NADP
+
est insuffisante et qu’il n’y a pas d’accepteur terminal
d’électrons, un court-circuit se met en place, qui
renvoie les électrons excités du PS I à lui-même, à
travers une série de transporteurs empruntant partiellement la voie normale entre PS I et PS II (voir
figure 10.12). Le gradient de protons est entretenu
et la synthèse d’ATP reste possible, mais comme le
PS I se régénère lui-même, avec ses propres électrons, il n’est pas fait appel au PS II et à l’eau ; il
n’y a donc pas de dégagement d’O 2 et de production de NADPH. Les électrons tournent en circuit
fermé et la lumière, agissant sur le centre réactionnel P 700 du PS I, est le moteur de cette machine à
fabriquer de l’ATP seul.
3.5. Réduction du CO 2
et cycle de Calvin-Benson
Toutes les réactions précédentes nécessitent
l’intervention de la lumière ; leur bilan est la transformation d’une forme d’énergie physique (les
photons) en une forme d’énergie biologique
(l’ATP) et la synthèse d’une molécule organique
réduite : le NADPH. Il n’y a pas eu, jusqu’à présent, intervention du CO 2 et de synthèse de sucres :
ceci implique une deuxième catégorie de réactions
(phase sombre), qui utilisent les deux molécules
citées plus haut, et n’ont donc pas directement
besoin de lumière. Cette phase n’est pas indépendante de la phase lumineuse, et les deux types de
métabolisme ont en fait lieu simultanément dans
les chloroplastes illuminés. La vitesse de la photosynthèse est en genéral limitée par les réactions
sombres car la courbe traduisant cette vitesse en
fonction de l’intensité lumineuse atteint, après une