302 B IOLOGIE CELLULAIRE
–le complexe NADH déshydrogénase : c’est un
gros monomère (850 kDa), contenant 26 polypeptides parmi lesquels une protéine à FMN et
des protéines à centre Fe/S. Son rôle est d’oxyder le NADH et de transférer ses électrons au
coenzyme Qintramembranaire (CoQ, ou ubiquinone) ;
–le complexe des cytochromes b/c1 : c’est un
dimère (550 kDa), contenant dix polypeptides,
parmi lesquels les cytochromes b, c1 et une protéine à centre Fe/S. Son rôle est d’oxyder le CoQ
et de transférer les électrons au cytochrome c
( cytochrome mobile situé en périphérie de la
membrane interne, du côté externe) ;
–le complexe de la cytochrome oxydase (a.a3) :
c’est un dimère (320 kDa), contenant neuf polypeptides, parmi lesquels les deux cytochromes a
et a3, ainsi que des protéines à cuivre. Son rôle
est d’accepter les électrons du cytochrome c
(cyt.c) et de les céder à l’accepteur final, l’O 2 . Les
cytochromes de la classe a sont les seuls qui
soient auto-oxydables, c’est-à-dire capables de
s’oxyder spontanément au contact de O 2 .
Ces trois complexes ne constituent pas, au sein
de la membrane interne, une chaîne structuralement organisée car ils y sont présents en effet en
quantités bien différentes les unes des autres. Dans
les mitochondries de cœur, par exemple, on mesure
les proportions respectives suivantes pour les trois
complexes : 1, 3 et 7, ainsi que 9molécules de cyt.c
et 50 molécules de CoQ. Les transporteurs mobiles
d’électrons et d’hydrogène (cyt.c et CoQ) diffusent
en fait rapidement dans le plan de la membrane
(soit à la surface, soit dans son épaisseur) et rencontrent aléatoirement les gros complexes protéiques avec lesquels ils interagissent, après les
avoir reconnus grâce à une relation spécifique de
type enzyme/substrat. Certaines des sous-unités
polypeptidiques de ces trois complexes sont codées
par le génome mitochondrial ; chez les Animaux,
par exemple, on en compte respectivement 7, 1 et 3,
dont on peut identifier les gènes sur la figure 4.18.
L’analyse des mécanismes de transport mis en
jeu le long de cette chaîne montre qu’il existe,
parmi les échangeurs d’hydrogène, des transporteurs d’hydrogène moléculaire et des transporteurs
d’électrons seuls. La chaîne respiratoire commence
en fait par un événement unique qui est la séparation du pouvoir réducteur en protons et électrons
(H =H
+
+1e) puisque le NADH, qui est un transporteur mixte d’ions hydrure (H +1e) ne cède que
des électrons au premier complexe (la NADH
Figure 10.11
Organisation de la membrane mitochondriale interne
Les trois gros complexes d’oxydoréduction protéiques notés I, III et IV, chassent les protons vers l’espace intermembranaire et participent à la création du gradient de protons qui est exploité par l’ATP synthétase pour fabriquer de
l’ATP. Deux transporteurs mobiles sont impliqués : le coenzyme Q (qui diffuse dans la bicouche) et le cytochrome c,
situé dans l’espace intermembranaire. La succinate-déshydrogénase est également représentée (complexe II).
espace intermembranaire
trajet des électrons
H
+
H
+
ATP
ADP+Pi
fumarate
succinate
NAD
+
NADH + H
+
matrice
H 2 O
2H
+
+ 1/2O 2
F1
F0
H
+
Q
Q
Q
Q
FAD
Fe
S
Cyt.C
Cyt.C 1
Cyt.a Cu
Cyt.a 3 Cu
Cyt.b
Fe/S
Fe/S
FMN
Cyt.C
H
+
complexe
II
complexe I
complexe III
complexe
IV
ATP
synthétase
–le complexe NADH déshydrogénase : c’est un
gros monomère (850 kDa), contenant 26 polypeptides parmi lesquels une protéine à FMN et
des protéines à centre Fe/S. Son rôle est d’oxyder le NADH et de transférer ses électrons au
coenzyme Qintramembranaire (CoQ, ou ubiquinone) ;
–le complexe des cytochromes b/c1 : c’est un
dimère (550 kDa), contenant dix polypeptides,
parmi lesquels les cytochromes b, c1 et une protéine à centre Fe/S. Son rôle est d’oxyder le CoQ
et de transférer les électrons au cytochrome c
( cytochrome mobile situé en périphérie de la
membrane interne, du côté externe) ;
–le complexe de la cytochrome oxydase (a.a3) :
c’est un dimère (320 kDa), contenant neuf polypeptides, parmi lesquels les deux cytochromes a
et a3, ainsi que des protéines à cuivre. Son rôle
est d’accepter les électrons du cytochrome c
(cyt.c) et de les céder à l’accepteur final, l’O 2 . Les
cytochromes de la classe a sont les seuls qui
soient auto-oxydables, c’est-à-dire capables de
s’oxyder spontanément au contact de O 2 .
Ces trois complexes ne constituent pas, au sein
de la membrane interne, une chaîne structuralement organisée car ils y sont présents en effet en
quantités bien différentes les unes des autres. Dans
les mitochondries de cœur, par exemple, on mesure
les proportions respectives suivantes pour les trois
complexes : 1, 3 et 7, ainsi que 9molécules de cyt.c
et 50 molécules de CoQ. Les transporteurs mobiles
d’électrons et d’hydrogène (cyt.c et CoQ) diffusent
en fait rapidement dans le plan de la membrane
(soit à la surface, soit dans son épaisseur) et rencontrent aléatoirement les gros complexes protéiques avec lesquels ils interagissent, après les
avoir reconnus grâce à une relation spécifique de
type enzyme/substrat. Certaines des sous-unités
polypeptidiques de ces trois complexes sont codées
par le génome mitochondrial ; chez les Animaux,
par exemple, on en compte respectivement 7, 1 et 3,
dont on peut identifier les gènes sur la figure 4.18.
L’analyse des mécanismes de transport mis en
jeu le long de cette chaîne montre qu’il existe,
parmi les échangeurs d’hydrogène, des transporteurs d’hydrogène moléculaire et des transporteurs
d’électrons seuls. La chaîne respiratoire commence
en fait par un événement unique qui est la séparation du pouvoir réducteur en protons et électrons
(H =H
+
+1e) puisque le NADH, qui est un transporteur mixte d’ions hydrure (H +1e) ne cède que
des électrons au premier complexe (la NADH
Figure 10.11
Organisation de la membrane mitochondriale interne
Les trois gros complexes d’oxydoréduction protéiques notés I, III et IV, chassent les protons vers l’espace intermembranaire et participent à la création du gradient de protons qui est exploité par l’ATP synthétase pour fabriquer de
l’ATP. Deux transporteurs mobiles sont impliqués : le coenzyme Q (qui diffuse dans la bicouche) et le cytochrome c,
situé dans l’espace intermembranaire. La succinate-déshydrogénase est également représentée (complexe II).
espace intermembranaire
trajet des électrons
H
+
H
+
ATP
ADP+Pi
fumarate
succinate
NAD
+
NADH + H
+
matrice
H 2 O
2H
+
+ 1/2O 2
F1
F0
H
+
Q
Q
Q
Q
FAD
Fe
S
Cyt.C
Cyt.C 1
Cyt.a Cu
Cyt.a 3 Cu
Cyt.b
Fe/S
Fe/S
FMN
Cyt.C
H
+
complexe
II
complexe I
complexe III
complexe
IV
ATP
synthétase