10. C ONVERSION DE L ' ÉNERGIE : MITOCHONDRIES ET CHLOROPLASTES.L ES P EROXYSOMES 291
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
L’ensemble des activités cellulaires décrites
jusqu’à présent, qu’elles soient métaboliques,
osmotiques ou mécaniques, consomment de l’énergie, dont la fourniture est une condition sine qua
non de la vie (voir chapitre 1). Toutes les cellules
actuelles utilisent la même énergie chimique, sous
la forme de molécules d’ATP. Les biochimistes ont
évalué les besoins énergétiques quotidiens chez
l’Homme à plusieurs dizaines de kilogrammes de
ce composé ; cette estimation montre clairement
que l’ATP ne peut faire l’objet d’un stockage dans
l’organisme, mais qu’il doit sans cesse être renouvelé. Bien que la glycolyse produise de l’ATP de
façon ubiquitaire dans les cellules, l’essentiel de la
production énergétique chez les Eucaryotes est lié
à la présence d’organites spécialisés : les mitochondries et les chloroplastes.
Les mitochondries et les chloroplastes présentent des caractéristiques structurales et fonctionnelles communes qui conduisent à les traiter en
parallèle. Nous avons vu dans le chapitre précédent que ces organites ont une position particulière
dans les cellules et qu’ils se distinguent de tous les
autres systèmes membranaires déjà décrits : réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, lysosomes… Porteurs d’une information génétique
propre et d’une machinerie assurant son expression autonome (voir chapitre 4), ils se situent à
l’écart du vaste flux membranaire qui traverse les
cellules eucaryotiques. Bien que cette information
génétique soit réduite, sa seule existence implique
des modalités très particulières de leur biogenèse ;
cette dernière a été traitée, sous ses différents
aspects, dans le chapitre 9. Enfin, nous comprendrons dans le chapitre 16, en quoi la situation commune, et si particulière, de ces organites est liée à
une même origine évolutive : ils descendent en
effet d’ancêtres procaryotiques ayant été «annexés
et domestiqués» par les précurseurs des cellules
eucaryotiques modernes.
Les peroxysomes sont des organites unimembranaires différant des précédents à de nombreux
égards. Cependant, comme ils interagissent métaboliquement de façon importante avec eux, et que
leurs fonctions oxydatives doivent être comparées
à celles des mitochondries pour être bien comprises, nous les étudierons aussi dans ce chapitre.
1. MORPHOLOGIE
ET ULTRASTRUCTURE
DES MITOCHONDRIES
ET DES PLASTES
1.1. Données de la microscopie photonique
1.1.1. M ITOCHONDRIES
Après une coloration adéquate (vitale, au nitrobleu de tétrazolium –v oir plus loin –, ou bien
après fixation, au bleu de toluidine, par exemple),
ces organites apparaissent sous forme de granules
plus ou moins allongés : globulaires (de 0,5 à 1 µ m
de diamètre), ou filamenteux, jusqu’à 10 µ m de
Chapitre 10
CONVERSION DE L'ÉNERGIE :
MITOCHONDRIES
ET CHLOROPLASTES.
Les peroxysomes
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
L’ensemble des activités cellulaires décrites
jusqu’à présent, qu’elles soient métaboliques,
osmotiques ou mécaniques, consomment de l’énergie, dont la fourniture est une condition sine qua
non de la vie (voir chapitre 1). Toutes les cellules
actuelles utilisent la même énergie chimique, sous
la forme de molécules d’ATP. Les biochimistes ont
évalué les besoins énergétiques quotidiens chez
l’Homme à plusieurs dizaines de kilogrammes de
ce composé ; cette estimation montre clairement
que l’ATP ne peut faire l’objet d’un stockage dans
l’organisme, mais qu’il doit sans cesse être renouvelé. Bien que la glycolyse produise de l’ATP de
façon ubiquitaire dans les cellules, l’essentiel de la
production énergétique chez les Eucaryotes est lié
à la présence d’organites spécialisés : les mitochondries et les chloroplastes.
Les mitochondries et les chloroplastes présentent des caractéristiques structurales et fonctionnelles communes qui conduisent à les traiter en
parallèle. Nous avons vu dans le chapitre précédent que ces organites ont une position particulière
dans les cellules et qu’ils se distinguent de tous les
autres systèmes membranaires déjà décrits : réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, lysosomes… Porteurs d’une information génétique
propre et d’une machinerie assurant son expression autonome (voir chapitre 4), ils se situent à
l’écart du vaste flux membranaire qui traverse les
cellules eucaryotiques. Bien que cette information
génétique soit réduite, sa seule existence implique
des modalités très particulières de leur biogenèse ;
cette dernière a été traitée, sous ses différents
aspects, dans le chapitre 9. Enfin, nous comprendrons dans le chapitre 16, en quoi la situation commune, et si particulière, de ces organites est liée à
une même origine évolutive : ils descendent en
effet d’ancêtres procaryotiques ayant été «annexés
et domestiqués» par les précurseurs des cellules
eucaryotiques modernes.
Les peroxysomes sont des organites unimembranaires différant des précédents à de nombreux
égards. Cependant, comme ils interagissent métaboliquement de façon importante avec eux, et que
leurs fonctions oxydatives doivent être comparées
à celles des mitochondries pour être bien comprises, nous les étudierons aussi dans ce chapitre.
1. MORPHOLOGIE
ET ULTRASTRUCTURE
DES MITOCHONDRIES
ET DES PLASTES
1.1. Données de la microscopie photonique
1.1.1. M ITOCHONDRIES
Après une coloration adéquate (vitale, au nitrobleu de tétrazolium –v oir plus loin –, ou bien
après fixation, au bleu de toluidine, par exemple),
ces organites apparaissent sous forme de granules
plus ou moins allongés : globulaires (de 0,5 à 1 µ m
de diamètre), ou filamenteux, jusqu’à 10 µ m de
Chapitre 10
CONVERSION DE L'ÉNERGIE :
MITOCHONDRIES
ET CHLOROPLASTES.
Les peroxysomes