9. S YNTHÈ SE ET ROUTAGE DES PROTÉINES CHEZ LES EUCARYOTES. BIOGENÈ SE DES ORGANITES 289
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
R ÉSUMÉ
À la différence des Bactéries, les cellules eucaryotiques présentent un phénomène de compartimentation marqué. Dans la mesure où le nombre de
lieux de synthèse des protéines au sein des cellules
est très réduit, en comparaison avec le nombre de
destinations possibles de ces molécules, le problème se pose de leur adressage précis vers leur
compartiment spécifique. Il existe différents
modes de transfert des protéines d’un compartiment à un autre : passage à travers des pores, franchissement direct de membranes ou bien mise en
jeu de vésicules, à la suite d’événements successifs
de bourgeonnement et de fusion.
Le réticulum endoplasmique est un vaste système
membranaire formé de deux territoires : 1) le réticulum rugueux, présent sous la forme de lames
aplaties et portant des ribosomes sur leur face
externe, et 2) le réticulum lisse, constitué de
tubules contournés dépourvus de ribosomes. De
nombreuses cellules animales sécrètent des protéines dans le milieu extérieur ; ce processus a été
étudié au moyen d’approches cytologiques (autoradiographie), physiologiques (fractionnement cellulaire), et moléculaires. On a mis en évidence un
processus dit d’insertion cotraductionnelle, dans
lequel une séquence hydrophobe N-terminale de
la protéine à sécréter sert de signal d’adressage
vers le réticulum rugueux ; la particule dite PRS
sert de relais entre les ribosomes hyaloplasmiques
et les membranes du réticulum. Ce phénomène
concerne aussi les protéines destinées à la membrane plasmique et aux lysosomes.
Au sein du réticulum rugueux, les protéines subissent plusieurs modifications, en particulier le clivage de la séquence-signal et une glycosylation
sur certains résidus asparagine. Les fonctions
majeures du réticulum lisse sont : 1) la synthèse
des lipides membranaires, qu’il incorpore dans sa
propre bicouche au cours de leur fabrication, ce
qui conduit à augmenter sa surface, et 2) la détoxification de composés généralement de nature
hydrophobe, grâce à des enzymes d’hydroxylation
qui les rendent hydrosolubles et excrétables.
L’appareil de Golgi est un système membranaire
complexe formé de nombreux dictyosomes réunis
les uns aux autres par des tubules. Chaque dictyosome est formé d’un empilement polarisé de saccules qui échangent du matériel grâce à de
multiples vésicules périphériques. Cet organite,
qui reçoit les protéines provenant du réticulum
rugueux, représente un intermédiaire capital dans
le processus de sécrétion. Il est le lieu de nouvelles
modifications biochimiques des protéines :
1) poursuite de la glycosylation, parfois très
importante, et 2) clivages protéolytiques intervenant dans l’activation de nombreuses enzymes et
hormones. Chez les Végétaux et les Champignons,
l’appareil de Golgi est impliqué dans la synthèse
de glycoprotéines et de polysaccharides pariétaux.
L’exocytose des protéines se fait selon deux voies,
dont l’une est permanente et commune à toutes les
cellules (voie constitutive), et l’autre est réservée
aux cellules sécrétrices spécialisées qui répondent
à l’action de stimuli précis (voie contrôlée). Les
lysosomes sont les organites pour lesquels les
mécanismes moléculaires de l’adressage sont les
mieux connus ; ils sont basés sur l’étiquetage des
protéines qui leur sont destinées par un résidu
glucidique particulier, et sur l’intervention de
récepteurs membranaires spécifiques.
L’adressage des protéines vers le noyau, les organites semi-autonomes et les peroxysomes est basé
sur un principe très différent ; un mécanisme posttraductionnel fait intervenir, pour chacun de ces
organites, un type particulier de séquences-signal.
Celles-ci sont reconnues, au niveau de chaque
compartiment, par des récepteurs membranaires
qui délivrent la protéine à importer à un système
de protéines-canal ou de pores, dans le cas du
noyau. Les mécanismes en jeu dans les organites
semi-autonomes sont complexes car plusieurs destinations y sont possibles. La cellule eucaryotique
fait enfin l’objet d’un intense trafic membranaire,
l’exocytose permanente devant être compensée
par une endocytose dont le rôle est de maintenir
constante la surface de la membrane plasmique.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
R ÉSUMÉ
À la différence des Bactéries, les cellules eucaryotiques présentent un phénomène de compartimentation marqué. Dans la mesure où le nombre de
lieux de synthèse des protéines au sein des cellules
est très réduit, en comparaison avec le nombre de
destinations possibles de ces molécules, le problème se pose de leur adressage précis vers leur
compartiment spécifique. Il existe différents
modes de transfert des protéines d’un compartiment à un autre : passage à travers des pores, franchissement direct de membranes ou bien mise en
jeu de vésicules, à la suite d’événements successifs
de bourgeonnement et de fusion.
Le réticulum endoplasmique est un vaste système
membranaire formé de deux territoires : 1) le réticulum rugueux, présent sous la forme de lames
aplaties et portant des ribosomes sur leur face
externe, et 2) le réticulum lisse, constitué de
tubules contournés dépourvus de ribosomes. De
nombreuses cellules animales sécrètent des protéines dans le milieu extérieur ; ce processus a été
étudié au moyen d’approches cytologiques (autoradiographie), physiologiques (fractionnement cellulaire), et moléculaires. On a mis en évidence un
processus dit d’insertion cotraductionnelle, dans
lequel une séquence hydrophobe N-terminale de
la protéine à sécréter sert de signal d’adressage
vers le réticulum rugueux ; la particule dite PRS
sert de relais entre les ribosomes hyaloplasmiques
et les membranes du réticulum. Ce phénomène
concerne aussi les protéines destinées à la membrane plasmique et aux lysosomes.
Au sein du réticulum rugueux, les protéines subissent plusieurs modifications, en particulier le clivage de la séquence-signal et une glycosylation
sur certains résidus asparagine. Les fonctions
majeures du réticulum lisse sont : 1) la synthèse
des lipides membranaires, qu’il incorpore dans sa
propre bicouche au cours de leur fabrication, ce
qui conduit à augmenter sa surface, et 2) la détoxification de composés généralement de nature
hydrophobe, grâce à des enzymes d’hydroxylation
qui les rendent hydrosolubles et excrétables.
L’appareil de Golgi est un système membranaire
complexe formé de nombreux dictyosomes réunis
les uns aux autres par des tubules. Chaque dictyosome est formé d’un empilement polarisé de saccules qui échangent du matériel grâce à de
multiples vésicules périphériques. Cet organite,
qui reçoit les protéines provenant du réticulum
rugueux, représente un intermédiaire capital dans
le processus de sécrétion. Il est le lieu de nouvelles
modifications biochimiques des protéines :
1) poursuite de la glycosylation, parfois très
importante, et 2) clivages protéolytiques intervenant dans l’activation de nombreuses enzymes et
hormones. Chez les Végétaux et les Champignons,
l’appareil de Golgi est impliqué dans la synthèse
de glycoprotéines et de polysaccharides pariétaux.
L’exocytose des protéines se fait selon deux voies,
dont l’une est permanente et commune à toutes les
cellules (voie constitutive), et l’autre est réservée
aux cellules sécrétrices spécialisées qui répondent
à l’action de stimuli précis (voie contrôlée). Les
lysosomes sont les organites pour lesquels les
mécanismes moléculaires de l’adressage sont les
mieux connus ; ils sont basés sur l’étiquetage des
protéines qui leur sont destinées par un résidu
glucidique particulier, et sur l’intervention de
récepteurs membranaires spécifiques.
L’adressage des protéines vers le noyau, les organites semi-autonomes et les peroxysomes est basé
sur un principe très différent ; un mécanisme posttraductionnel fait intervenir, pour chacun de ces
organites, un type particulier de séquences-signal.
Celles-ci sont reconnues, au niveau de chaque
compartiment, par des récepteurs membranaires
qui délivrent la protéine à importer à un système
de protéines-canal ou de pores, dans le cas du
noyau. Les mécanismes en jeu dans les organites
semi-autonomes sont complexes car plusieurs destinations y sont possibles. La cellule eucaryotique
fait enfin l’objet d’un intense trafic membranaire,
l’exocytose permanente devant être compensée
par une endocytose dont le rôle est de maintenir
constante la surface de la membrane plasmique.