276 B IOLOGIE CELLULAIRE
bien éclater à la surface de la cellule ? Ce système
est bien connu pour ce qui concerne les mécanismes de concentration de protéines données au
sein d’une même vésicule. Les enzymes lysosomales sont en effet très faciles à caractériser, à
mettre en évidence cytologiquement (cytoenzymologie, immunocytochimie) et à purifier. On montre
qu’elles sont toutes munies, au départ, d’une
séquence-signal d’adressage normale vers le RR,
comme celle décrite pour toutes les protéines
sécrétées. La question est de savoir comment cette
collection unique de protéines particulières est
ensuite triée dans l’appareil de Golgi parmi les
centaines qui y pénètrent à tout instant.
4.3.2. M ÉCANISMES MOLÉCULAIRES
DE L ’ ADRESSAGE VERS LES LYSOSOMES
Deux éléments d’explication ont été mis en évidence.
•T outes les hydrolases lysosomales possèdent
des résidus N-glycosylés portant des mannose
6-phosphate. On a déjà signalé que la N-glycosylation commençait dans le RR et que même une
déglycosylation partielle avait lieu dans ce compartiment. À la sortie du réticulum, toutes les protéines possèdent donc des motifs riches en
mannose mais seules celles destinées aux lysosomes seront phosphorylées au niveau de ces
réticulum
endoplasmique
rugueux
lumière
du
réticulum
ribosomes
vésicules de
transition
synthèse
des protéines
modification et tri des protéines
appareil
de golgi
réseau
trans-golgien
lysosomes
clathrine
granule de
sécrétion
trans
médium
cis
membrane
plasmique
dérivation
vers les
lysosomes
protéine
sécrétée
sécrétion
contrôlée
signal de sécrétion
(fusion contrôlée)
vésicule d'endocytose
recouverte de clathrine
clathrine
fusion
membranaire
non contrôlée
protéine
membranaire
sécrétion
constitutive
exocytose des protéines
Figure 9.20
Diverses voies suivies par les protéines à travers l’appareil de Golgi
Trois voies sont identifiées, qui conduisent les protéines vers les lysosomes, la membrane plasmique ou le milieu
extracellulaire. Deux modes de sécrétion doivent être distingués : le mode contrôlé, qui concerne les cellules sécrétrices spécialisées, et le mode constitutif, qui concerne toutes les cellules. Le transport rétrograde des protéines du réticulum (protéines résidentes et récepteurs associés) est mentionné.
Noter la présence ou non de clathrine sur certaines des vésicules impliquées dans ces processus.
bien éclater à la surface de la cellule ? Ce système
est bien connu pour ce qui concerne les mécanismes de concentration de protéines données au
sein d’une même vésicule. Les enzymes lysosomales sont en effet très faciles à caractériser, à
mettre en évidence cytologiquement (cytoenzymologie, immunocytochimie) et à purifier. On montre
qu’elles sont toutes munies, au départ, d’une
séquence-signal d’adressage normale vers le RR,
comme celle décrite pour toutes les protéines
sécrétées. La question est de savoir comment cette
collection unique de protéines particulières est
ensuite triée dans l’appareil de Golgi parmi les
centaines qui y pénètrent à tout instant.
4.3.2. M ÉCANISMES MOLÉCULAIRES
DE L ’ ADRESSAGE VERS LES LYSOSOMES
Deux éléments d’explication ont été mis en évidence.
•T outes les hydrolases lysosomales possèdent
des résidus N-glycosylés portant des mannose
6-phosphate. On a déjà signalé que la N-glycosylation commençait dans le RR et que même une
déglycosylation partielle avait lieu dans ce compartiment. À la sortie du réticulum, toutes les protéines possèdent donc des motifs riches en
mannose mais seules celles destinées aux lysosomes seront phosphorylées au niveau de ces
réticulum
endoplasmique
rugueux
lumière
du
réticulum
ribosomes
vésicules de
transition
synthèse
des protéines
modification et tri des protéines
appareil
de golgi
réseau
trans-golgien
lysosomes
clathrine
granule de
sécrétion
trans
médium
cis
membrane
plasmique
dérivation
vers les
lysosomes
protéine
sécrétée
sécrétion
contrôlée
signal de sécrétion
(fusion contrôlée)
vésicule d'endocytose
recouverte de clathrine
clathrine
fusion
membranaire
non contrôlée
protéine
membranaire
sécrétion
constitutive
exocytose des protéines
Figure 9.20
Diverses voies suivies par les protéines à travers l’appareil de Golgi
Trois voies sont identifiées, qui conduisent les protéines vers les lysosomes, la membrane plasmique ou le milieu
extracellulaire. Deux modes de sécrétion doivent être distingués : le mode contrôlé, qui concerne les cellules sécrétrices spécialisées, et le mode constitutif, qui concerne toutes les cellules. Le transport rétrograde des protéines du réticulum (protéines résidentes et récepteurs associés) est mentionné.
Noter la présence ou non de clathrine sur certaines des vésicules impliquées dans ces processus.