9. S YNTHÈ SE ET ROUTAGE DES PROTÉINES CHEZ LES EUCARYOTES. BIOGENÈ SE DES ORGANITES 273
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
sont fabriquées dans le RR selon le mécanisme
d’insertion classique, modifiées à travers l’appareil
de Golgi et exportées grâce à des vésicules, sont
caractérisées par une grande richesse en un acide
aminé particulier : l’hydroxyproline. Ce dernier
sert de substrat à l’accrochage, par O-glycosylation, de courtes chaînes oligosaccharidiques d’arabinose (une à quatre unités). De plus, certaines
molécules de sérine du polypeptide sont greffées
avec du galactose. Ces glycoprotéines sont nommées HRGP ( hydroxyprolin rich glycoproteins, en
anglais), ou bien parfois extensines, car on pense
qu’elles confèrent une certaine élasticité à la paroi.
Chez les Végétaux, l’appareil de Golgi participe
surtout à la synthèse et à la sécrétion de constituants polysaccharidiques de la matrice pariétale,
représentés essentiellement par les pectines et les
hémicelluloses. On rappelle que la cellulose, composant fibrillaire majeur de la paroi, fait l’objet
d’un mode de synthèse totalement différent, au
niveau de structures spécialisées localisées à la
surface de la membrane plasmique. Les deux
types de polysaccharides sécrétés sont des molécules très complexes formées d’un axe (d’acide
galacturonique et de rhamnose, pour les premières, et de glucose ou de xylose, pour les
secondes), portant des branches latérales, monotones ou pas, contenant divers sucres : galactose,
arabinose, xylose, fucose… (voir chapitre 13).
La polymérisation de ces composés a lieu dans
la lumière des saccules golgiens, grâce à des
enzymes membranaires (glycosyl-transférases)
dont les sites actifs sont tournés vers l’intérieur. De
même que chez les cellules animales, ces enzymes
utilisent comme substrats des sucres activés synthétisés dans le hyaloplasme, afin d’allonger les
chaînes polysaccharidiques par leur extrémité, et
de greffer les branches latérales. La séquence spécifique des sucres est également déterminée par la
spécificité des nombreuses transférases mises en
jeu, celles-ci ne reconnaissant comme substrats que
certains motifs devant subir la polymérisation et
certains sucres activés précis. Le transfert des précurseurs à travers les membranes golgiennes et
leur concentration dans les saccules sont assurés
par une multitude de transporteurs spécialisés.
Les techniques histochimiques (test APS appliqué
à la microscopie électronique) montrent que les
grosses vésicules émises par l’appareil de Golgi
sont remplies de ces polysaccharides et qu’elles
fusionnent avec la membrane plasmique ; l’exocytose est ici aussi l’étape finale de ce processus.
La paroi des Champignons a une composition
différente de celle des Végétaux, et elle est en particulier plus riche en protéines. Les principes de
son élaboration sont cependant identiques à ce qui
vient d’être décrit, en ce qui concerne la sécrétion
des polysaccharides et des polypeptides pariétaux.
4. RÔLE DE L’APPAREIL
DE GOLGI DANS LE TRI
DES PROTÉINES DE LA VOIE
DE SÉCRÉTION
Nous avons annoncé plus haut que trois voies
majeures partent de l’appareil de Golgi, en ce qui
concerne les protéines qui y transitent. Dans le
détail, on distingue cependant cinq destinations
différentes pour ces molécules : deux cas de figure
peuvent se présenter pour les protéines de la
membrane plasmique ; de même, pour l’exocytose,
les sécrétions continue et intermittente ont été différenciées ; enfin, les lysosomes constituent une
dernière possibilité d’aiguillage. Le tri des protéines et leur distribution dans différents types de
vésicules sont réalisés au niveau du réticulum
transgolgien ; cette observation conduit à se poser
les questions suivantes :
–c omment des protéines particulières y sont-elles
concentrées dans un type unique de vésicules ?
–comment ces vésicules sont-elles envoyées vers
des cibles précises ?
–comment se font le tri et la séparation, pour les
protéines membranaires et solubles, entre les
deux voies de sécrétion ?
4.1. Répartition des protéines membranaires
dans divers domaines de surface
chez les cellules polarisées
Les cellules épithéliales, en particulier celles à
vocation sécrétrice, sont caractérisées par l’existence d’une forte polarité morphologique et fonctionnelle. Au niveau de leur membrane plasmique,
ceci se traduit par une différenciation en deux
domaines :
–l e domaine apical, qui porte les microvillosités,
des transporteurs et des enzymes spécifiques
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
sont fabriquées dans le RR selon le mécanisme
d’insertion classique, modifiées à travers l’appareil
de Golgi et exportées grâce à des vésicules, sont
caractérisées par une grande richesse en un acide
aminé particulier : l’hydroxyproline. Ce dernier
sert de substrat à l’accrochage, par O-glycosylation, de courtes chaînes oligosaccharidiques d’arabinose (une à quatre unités). De plus, certaines
molécules de sérine du polypeptide sont greffées
avec du galactose. Ces glycoprotéines sont nommées HRGP ( hydroxyprolin rich glycoproteins, en
anglais), ou bien parfois extensines, car on pense
qu’elles confèrent une certaine élasticité à la paroi.
Chez les Végétaux, l’appareil de Golgi participe
surtout à la synthèse et à la sécrétion de constituants polysaccharidiques de la matrice pariétale,
représentés essentiellement par les pectines et les
hémicelluloses. On rappelle que la cellulose, composant fibrillaire majeur de la paroi, fait l’objet
d’un mode de synthèse totalement différent, au
niveau de structures spécialisées localisées à la
surface de la membrane plasmique. Les deux
types de polysaccharides sécrétés sont des molécules très complexes formées d’un axe (d’acide
galacturonique et de rhamnose, pour les premières, et de glucose ou de xylose, pour les
secondes), portant des branches latérales, monotones ou pas, contenant divers sucres : galactose,
arabinose, xylose, fucose… (voir chapitre 13).
La polymérisation de ces composés a lieu dans
la lumière des saccules golgiens, grâce à des
enzymes membranaires (glycosyl-transférases)
dont les sites actifs sont tournés vers l’intérieur. De
même que chez les cellules animales, ces enzymes
utilisent comme substrats des sucres activés synthétisés dans le hyaloplasme, afin d’allonger les
chaînes polysaccharidiques par leur extrémité, et
de greffer les branches latérales. La séquence spécifique des sucres est également déterminée par la
spécificité des nombreuses transférases mises en
jeu, celles-ci ne reconnaissant comme substrats que
certains motifs devant subir la polymérisation et
certains sucres activés précis. Le transfert des précurseurs à travers les membranes golgiennes et
leur concentration dans les saccules sont assurés
par une multitude de transporteurs spécialisés.
Les techniques histochimiques (test APS appliqué
à la microscopie électronique) montrent que les
grosses vésicules émises par l’appareil de Golgi
sont remplies de ces polysaccharides et qu’elles
fusionnent avec la membrane plasmique ; l’exocytose est ici aussi l’étape finale de ce processus.
La paroi des Champignons a une composition
différente de celle des Végétaux, et elle est en particulier plus riche en protéines. Les principes de
son élaboration sont cependant identiques à ce qui
vient d’être décrit, en ce qui concerne la sécrétion
des polysaccharides et des polypeptides pariétaux.
4. RÔLE DE L’APPAREIL
DE GOLGI DANS LE TRI
DES PROTÉINES DE LA VOIE
DE SÉCRÉTION
Nous avons annoncé plus haut que trois voies
majeures partent de l’appareil de Golgi, en ce qui
concerne les protéines qui y transitent. Dans le
détail, on distingue cependant cinq destinations
différentes pour ces molécules : deux cas de figure
peuvent se présenter pour les protéines de la
membrane plasmique ; de même, pour l’exocytose,
les sécrétions continue et intermittente ont été différenciées ; enfin, les lysosomes constituent une
dernière possibilité d’aiguillage. Le tri des protéines et leur distribution dans différents types de
vésicules sont réalisés au niveau du réticulum
transgolgien ; cette observation conduit à se poser
les questions suivantes :
–c omment des protéines particulières y sont-elles
concentrées dans un type unique de vésicules ?
–comment ces vésicules sont-elles envoyées vers
des cibles précises ?
–comment se font le tri et la séparation, pour les
protéines membranaires et solubles, entre les
deux voies de sécrétion ?
4.1. Répartition des protéines membranaires
dans divers domaines de surface
chez les cellules polarisées
Les cellules épithéliales, en particulier celles à
vocation sécrétrice, sont caractérisées par l’existence d’une forte polarité morphologique et fonctionnelle. Au niveau de leur membrane plasmique,
ceci se traduit par une différenciation en deux
domaines :
–l e domaine apical, qui porte les microvillosités,
des transporteurs et des enzymes spécifiques