9. S YNTHÈ SE ET ROUTAGE DES PROTÉINES CHEZ LES EUCARYOTES. BIOGENÈ SE DES ORGANITES 269
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
lations, dès leur arrivée dans les premiers saccules
golgiens.
3.3.1. P OURSUITE DE LA N-GLYCOSYLATION
Ces phénomènes concernent les groupements
oligosaccharidiques fixés au niveau de l’asparagine, et remaniés dans le RR. Deux cas sont possibles.
•Le tronc élagué dont on a parlé plus haut n’est
plus modifié (au moins en ce qui concerne les
sucres) et on obtient un motif simple dit «riche en
mannose », caractérisant les protéines qu’on
retrouvera spécifiquement dans les lysosomes.
• La déglycosylation se poursuit dans les saccules cis jusqu’à l’obtention d’un motif minimum à
sept sucres (sur les quatorze de départ). Celui-ci
est ensuite l’objet d’une nouvelle glycosylation,
par élongation des chaînes restantes dans les saccules médium et trans, qui implique des composés
différents de ceux de départ : galactose, fucose,
acide sialique… Dans ce dernier cas, on parle de
«motifs complexes », dont il existe une grande
variété, mais qui restent toujours de petite taille :
moins de 14-15 résidus sucrés (voir figure 9.17).
Chez les Mammifères, la thyroglobuline (protéine
sécrétée par les follicules thyroïdiens ; voir chapitre 7) est un exemple de glycoprotéine contenant
des oligosaccharides de ce type qui représentent
10 % de la masse de la molécule.
Les nombreuses enzymes mises en jeu (mannosidases, transférases) sont membranaires et elles
agissent séquentiellement, le long des différents
saccules golgiens. Il faut se représenter le dictyosome comme une «chaîne de montage», chaque
saccule étant spécialisé dans un nombre limité
d’étapes de déglycosylation ou de glycosylation.
3.3.2. R ÉALISATION DE LA O-GLYCOSYLATION
( SIMPLE ET COMPLEXE)
Deux situations, très schématiquement, sont
rencontrées en fonction de la taille et de la complexité des motifs glucidiques ajoutés aux protéines. Chez les Animaux, ces derniers sont
accrochés aux acides aminés à fonction alcool : en
général, la sérine et la thréonine (exceptionnellement l’hydroxylysine : une lysine hydroxylée posttraductionnellement) ; chez les Végétaux, un autre
acide aminé peut être utilisé : l’hydroxyproline
granules de
sécrétion
exocytose
mitochondrie
dictyosome
réticulum
endoplasmique
rugueux
saccule
golgien
vésicule
de
concentration
noyau
région
basale
région
apicale
a)
b)
Figure 9.16
Aspect polarisé d’une cellule sécrétrice spécialisée :
la cellule caliciforme à mucus
(a) Ce type de cellules allongées, très riches en grains de
sécrétion, se rencontre dans l’épithélium de l’intestin
grêle des Vertébrés, entre les entérocytes ; elles sécrètent
d’abondantes quantités de glycoprotéines et de polysaccharides qui forment un mucus protecteur après exocytose. (D’après C. Leblond).
(b) Exocytose d’un granule de mucus.
a
b
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
lations, dès leur arrivée dans les premiers saccules
golgiens.
3.3.1. P OURSUITE DE LA N-GLYCOSYLATION
Ces phénomènes concernent les groupements
oligosaccharidiques fixés au niveau de l’asparagine, et remaniés dans le RR. Deux cas sont possibles.
•Le tronc élagué dont on a parlé plus haut n’est
plus modifié (au moins en ce qui concerne les
sucres) et on obtient un motif simple dit «riche en
mannose », caractérisant les protéines qu’on
retrouvera spécifiquement dans les lysosomes.
• La déglycosylation se poursuit dans les saccules cis jusqu’à l’obtention d’un motif minimum à
sept sucres (sur les quatorze de départ). Celui-ci
est ensuite l’objet d’une nouvelle glycosylation,
par élongation des chaînes restantes dans les saccules médium et trans, qui implique des composés
différents de ceux de départ : galactose, fucose,
acide sialique… Dans ce dernier cas, on parle de
«motifs complexes », dont il existe une grande
variété, mais qui restent toujours de petite taille :
moins de 14-15 résidus sucrés (voir figure 9.17).
Chez les Mammifères, la thyroglobuline (protéine
sécrétée par les follicules thyroïdiens ; voir chapitre 7) est un exemple de glycoprotéine contenant
des oligosaccharides de ce type qui représentent
10 % de la masse de la molécule.
Les nombreuses enzymes mises en jeu (mannosidases, transférases) sont membranaires et elles
agissent séquentiellement, le long des différents
saccules golgiens. Il faut se représenter le dictyosome comme une «chaîne de montage», chaque
saccule étant spécialisé dans un nombre limité
d’étapes de déglycosylation ou de glycosylation.
3.3.2. R ÉALISATION DE LA O-GLYCOSYLATION
( SIMPLE ET COMPLEXE)
Deux situations, très schématiquement, sont
rencontrées en fonction de la taille et de la complexité des motifs glucidiques ajoutés aux protéines. Chez les Animaux, ces derniers sont
accrochés aux acides aminés à fonction alcool : en
général, la sérine et la thréonine (exceptionnellement l’hydroxylysine : une lysine hydroxylée posttraductionnellement) ; chez les Végétaux, un autre
acide aminé peut être utilisé : l’hydroxyproline
granules de
sécrétion
exocytose
mitochondrie
dictyosome
réticulum
endoplasmique
rugueux
saccule
golgien
vésicule
de
concentration
noyau
région
basale
région
apicale
a)
b)
Figure 9.16
Aspect polarisé d’une cellule sécrétrice spécialisée :
la cellule caliciforme à mucus
(a) Ce type de cellules allongées, très riches en grains de
sécrétion, se rencontre dans l’épithélium de l’intestin
grêle des Vertébrés, entre les entérocytes ; elles sécrètent
d’abondantes quantités de glycoprotéines et de polysaccharides qui forment un mucus protecteur après exocytose. (D’après C. Leblond).
(b) Exocytose d’un granule de mucus.
a
b