9. S YNTHÈ SE ET ROUTAGE DES PROTÉINES CHEZ LES EUCARYOTES. BIOGENÈ SE DES ORGANITES 255
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
que certains ribosomes seulement, parmi tous ceux
qui commencent la synthèse des protéines à l’état
libre dans le hyaloplasme, sont aiguillés vers les
membranes du réticulum ; à partir de ce moment,
la destinée des protéines fabriquées par ces ribosomes est fixée et seul un nombre réduit de compartiments leur sera accessible, que nous décrirons
plus tard. En revanche, tous les ribosomes en train
de synthétiser des protéines ne possédant pas ce
type de séquence-signal termineront leur travail
au sein du cytosol, toujours à l’état libre. Il doit
être bien clair que le transfert d’une chaîne polypeptidique dans la lumière du RR est conditionné
par la nature de l’ARNm et non par les ribosomes
eux-mêmes, qui sont tous identiques.
2.3.4. P ROCESSUS D ’ INSERTION COTRADUCTIONNELLE
Lorsque le complexe ribosome/protéine naissante/PRS est indirectement ancré dans la
bicouche par son récepteur, entre en jeu un nouveau système protéique faisant lui aussi partie
intégrante de la membrane du réticulum, que l’on
nomme récepteur de la séquence-signal ; ce système fonctionne schématiquement comme un
canal transmembranaire qui prend en charge la
séquence-signal, laquelle se libère donc de la PRS.
Celle-ci perd alors son affinité pour le site aminoacide du ribosome et le quitte ; la chaîne polypeptidique recommence à s’allonger mais cette fois-ci
en traversant la membrane et en étant injectée dans
la lumière du réticulum. Enfin, la PRS quitte son
récepteur et les deux partenaires sont recyclés, le
premier «partant en quête » d’un nouveau ribosome approprié au sein du hyaloplasme, et le
second prêt à fixer un nouveau complexe.
En raison de ces caractéristiques, ce processus
vectoriel de synthèse et d’injection simultanées
d’une chaîne polypeptidique à travers une membrane est nommé insertion cotraductionnelle. Un
mécanisme basé sur un principe identique intervient dans la sécrétion des protéines dans le milieu
extracellulaire ou dans l’espace périplasmique, à
travers la membrane plasmique, chez les Bactéries.
Figure 9.8
Mécanisme de l’insertion cotraductionnelle des protéines dans le réticulum endoplasmique rugueux
Le rôle de la PRS comme agent d’adressage et celui des différents récepteurs membranaires sont mis en évidence au
cours des différentes étapes de ce processus. (1) Reconnaissance de la séquence-signal et fixation de la PRS.
(2) Complexe formé par le ribosome et la PRS, logée dans le site A et bloquant la traduction. (3) Accrochage du complexe sur la membrane du RR. (4) Reprise de la traduction et injection de la chaîne polypeptidique à travers la membrane.
lumière du réticulum
endoplasmique rugueux
récepteur du
peptide-signal
récepteur de la PRS
reprise de la synthèse de la
chaîne polypeptidique
PRS recyclée
ARNt
ARNm
membrane du réticulum
endoplasmique rugueux
chaîne polypeptidique
naissante avec
son peptide-signal
particule de reconnaisance
du signal (PRS)
site A
vide
hyaloplasme
3’
3’
3’
3’
5’
5’
5’
5’
1
2
3
4
N
N
N
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
que certains ribosomes seulement, parmi tous ceux
qui commencent la synthèse des protéines à l’état
libre dans le hyaloplasme, sont aiguillés vers les
membranes du réticulum ; à partir de ce moment,
la destinée des protéines fabriquées par ces ribosomes est fixée et seul un nombre réduit de compartiments leur sera accessible, que nous décrirons
plus tard. En revanche, tous les ribosomes en train
de synthétiser des protéines ne possédant pas ce
type de séquence-signal termineront leur travail
au sein du cytosol, toujours à l’état libre. Il doit
être bien clair que le transfert d’une chaîne polypeptidique dans la lumière du RR est conditionné
par la nature de l’ARNm et non par les ribosomes
eux-mêmes, qui sont tous identiques.
2.3.4. P ROCESSUS D ’ INSERTION COTRADUCTIONNELLE
Lorsque le complexe ribosome/protéine naissante/PRS est indirectement ancré dans la
bicouche par son récepteur, entre en jeu un nouveau système protéique faisant lui aussi partie
intégrante de la membrane du réticulum, que l’on
nomme récepteur de la séquence-signal ; ce système fonctionne schématiquement comme un
canal transmembranaire qui prend en charge la
séquence-signal, laquelle se libère donc de la PRS.
Celle-ci perd alors son affinité pour le site aminoacide du ribosome et le quitte ; la chaîne polypeptidique recommence à s’allonger mais cette fois-ci
en traversant la membrane et en étant injectée dans
la lumière du réticulum. Enfin, la PRS quitte son
récepteur et les deux partenaires sont recyclés, le
premier «partant en quête » d’un nouveau ribosome approprié au sein du hyaloplasme, et le
second prêt à fixer un nouveau complexe.
En raison de ces caractéristiques, ce processus
vectoriel de synthèse et d’injection simultanées
d’une chaîne polypeptidique à travers une membrane est nommé insertion cotraductionnelle. Un
mécanisme basé sur un principe identique intervient dans la sécrétion des protéines dans le milieu
extracellulaire ou dans l’espace périplasmique, à
travers la membrane plasmique, chez les Bactéries.
Figure 9.8
Mécanisme de l’insertion cotraductionnelle des protéines dans le réticulum endoplasmique rugueux
Le rôle de la PRS comme agent d’adressage et celui des différents récepteurs membranaires sont mis en évidence au
cours des différentes étapes de ce processus. (1) Reconnaissance de la séquence-signal et fixation de la PRS.
(2) Complexe formé par le ribosome et la PRS, logée dans le site A et bloquant la traduction. (3) Accrochage du complexe sur la membrane du RR. (4) Reprise de la traduction et injection de la chaîne polypeptidique à travers la membrane.
lumière du réticulum
endoplasmique rugueux
récepteur du
peptide-signal
récepteur de la PRS
reprise de la synthèse de la
chaîne polypeptidique
PRS recyclée
ARNt
ARNm
membrane du réticulum
endoplasmique rugueux
chaîne polypeptidique
naissante avec
son peptide-signal
particule de reconnaisance
du signal (PRS)
site A
vide
hyaloplasme
3’
3’
3’
3’
5’
5’
5’
5’
1
2
3
4
N
N
N