248 B IOLOGIE CELLULAIRE
2. RÔLE DU RÉTICULUM
ENDOPLASMIQUE
DANS LA SYNTHÈSE
DES PROTÉINES SÉCRÉTÉES
La plupart des cellules sont capables de sécréter
des composés de haut poids moléculaire dans le
milieu extérieur. En effet, une caractéristique commune aux Procaryotes et aux Eucaryotes est l’élaboration d’une matrice extracellulaire mixte,
enveloppe faite de polysaccharides et de protéines,
dont la fonction a sans doute été initialement de
protéger les cellules. La diversité des rôles actuels
joués par cette structure, chez les organismes pluricellulaires, est traitée dans le chapitre 13. Chez
les Animaux, les protéines sécrétées assurent de
nombreuses autres fonctions, qui seront rappelées
plus loin. Plusieurs compartiments spécialisés sont
impliqués dans ce processus de sécrétion, dont le
premier est le réticulum endoplasmique.
2.1. Organisation et ultrastructure
du réticulum rugueux
et du réticulum lisse
2.1.1. M ISE EN ÉVIDENCE
ET ORGANISATION GÉNÉRALE
Dès 1897, G. G ARNIER mettait en évidence dans
le cytoplasme périnucléaire des cellules pancréatiques exocrines, qui sécrètent des sucs digestifs,
des structures feuilletées fixant de façon intense la
pyronine (un colorant basique) (voir figure 9.1). Ce
territoire a été appelé ergastoplasme pour évoquer
l’idée qu’il s’observait particulièrement bien dans
des cellules actives, «au travail ». Il est en effet
d’autant plus volumineux dans les cellules pancréatiques qu’on s’adresse à des animaux abondamment nourris. Cette activité se reconnaît bien
en histologie photonique grâce à l’importance en
nombre et en taille des vésicules de sécrétion
situées à l’apex de la cellule, c’est-à-dire la face de
la cellule tournée vers la lumière de la glande.
Le caractère universel de ces structures chez les
Eucaryotes a seulement été reconnu après l’avènement de la microscopie électronique (K. P ORTER,
1950). Avec cette technique, on observe un abondant système membranaire limitant des cavités
aplaties et souvent superposées (appelées nappes),
ou bien formant des canaux contournés au sein du
hyaloplasme. Cet ensemble polymorphe de cavités
(ou citernes) plus ou moins dilatées, limitées par
une seule membrane de 5 à 6n m d’épaisseur, et
qui emplit toute la cellule, est maintenent appelé
réticulum endoplasmique. Caractéristique des
cellules eucaryotiques, il peut représenter à lui
seul 50 à 60 % de la surface des membranes cellulaires totales. Bien que de géométrie complexe dans
l’espace, ce compartiment est considéré comme
formé d’un seul sac fermé, dont la lumière représente jusqu’à 10 % du volume cellulaire.
L’examen détaillé de ce réseau conduit à distinguer deux types de structures.
• Un réticulum dont la surface externe est tapissée de granules opaques aux électrons de 20 nm de
diamètre, qu’on retrouve d’ailleurs à l’état libre
dans le hyaloplasme : il s’agit des ribosomes, dont
il a déjà été question dans les chapitres 4 et 8, au
sujet de la synthèse protéique. Les ribosomes associés aux nappes de réticulum sont dits «liés », et on
appelle actuellement ce composant du réticulum
endoplasmique le réticulum rugueux (RR) ou granulaire (voir figure 9.2). Les ribosomes, qui
contiennent des ARN, confèrent à ce compartiment
un caractère acide responsable de la fixation des
colorants basiques, en histologie classique ; c’est
donc ce composant que G ARNIER avait décrit et
nommé ergastoplasme. À fort grossissement, on
observe que les ribosomes sont accrochés par leur
grosse sous-unité à la membrane ; dans le cas de
coupes tangentielles aux nappes, on constate que
les ribosomes liés sont souvent associés en polyFigure 9.1
Aspect de l’ergastoplasme
dans les cellules pancréatiques de cobaye
Cet organite apparaît en coupe sous la forme de rubans
concentriques disposés autour du noyau.
Observation en microscopie photonique (méthode de
Brachet).
produit de
sécrétion
noyau
ergastoplasme
2. RÔLE DU RÉTICULUM
ENDOPLASMIQUE
DANS LA SYNTHÈSE
DES PROTÉINES SÉCRÉTÉES
La plupart des cellules sont capables de sécréter
des composés de haut poids moléculaire dans le
milieu extérieur. En effet, une caractéristique commune aux Procaryotes et aux Eucaryotes est l’élaboration d’une matrice extracellulaire mixte,
enveloppe faite de polysaccharides et de protéines,
dont la fonction a sans doute été initialement de
protéger les cellules. La diversité des rôles actuels
joués par cette structure, chez les organismes pluricellulaires, est traitée dans le chapitre 13. Chez
les Animaux, les protéines sécrétées assurent de
nombreuses autres fonctions, qui seront rappelées
plus loin. Plusieurs compartiments spécialisés sont
impliqués dans ce processus de sécrétion, dont le
premier est le réticulum endoplasmique.
2.1. Organisation et ultrastructure
du réticulum rugueux
et du réticulum lisse
2.1.1. M ISE EN ÉVIDENCE
ET ORGANISATION GÉNÉRALE
Dès 1897, G. G ARNIER mettait en évidence dans
le cytoplasme périnucléaire des cellules pancréatiques exocrines, qui sécrètent des sucs digestifs,
des structures feuilletées fixant de façon intense la
pyronine (un colorant basique) (voir figure 9.1). Ce
territoire a été appelé ergastoplasme pour évoquer
l’idée qu’il s’observait particulièrement bien dans
des cellules actives, «au travail ». Il est en effet
d’autant plus volumineux dans les cellules pancréatiques qu’on s’adresse à des animaux abondamment nourris. Cette activité se reconnaît bien
en histologie photonique grâce à l’importance en
nombre et en taille des vésicules de sécrétion
situées à l’apex de la cellule, c’est-à-dire la face de
la cellule tournée vers la lumière de la glande.
Le caractère universel de ces structures chez les
Eucaryotes a seulement été reconnu après l’avènement de la microscopie électronique (K. P ORTER,
1950). Avec cette technique, on observe un abondant système membranaire limitant des cavités
aplaties et souvent superposées (appelées nappes),
ou bien formant des canaux contournés au sein du
hyaloplasme. Cet ensemble polymorphe de cavités
(ou citernes) plus ou moins dilatées, limitées par
une seule membrane de 5 à 6n m d’épaisseur, et
qui emplit toute la cellule, est maintenent appelé
réticulum endoplasmique. Caractéristique des
cellules eucaryotiques, il peut représenter à lui
seul 50 à 60 % de la surface des membranes cellulaires totales. Bien que de géométrie complexe dans
l’espace, ce compartiment est considéré comme
formé d’un seul sac fermé, dont la lumière représente jusqu’à 10 % du volume cellulaire.
L’examen détaillé de ce réseau conduit à distinguer deux types de structures.
• Un réticulum dont la surface externe est tapissée de granules opaques aux électrons de 20 nm de
diamètre, qu’on retrouve d’ailleurs à l’état libre
dans le hyaloplasme : il s’agit des ribosomes, dont
il a déjà été question dans les chapitres 4 et 8, au
sujet de la synthèse protéique. Les ribosomes associés aux nappes de réticulum sont dits «liés », et on
appelle actuellement ce composant du réticulum
endoplasmique le réticulum rugueux (RR) ou granulaire (voir figure 9.2). Les ribosomes, qui
contiennent des ARN, confèrent à ce compartiment
un caractère acide responsable de la fixation des
colorants basiques, en histologie classique ; c’est
donc ce composant que G ARNIER avait décrit et
nommé ergastoplasme. À fort grossissement, on
observe que les ribosomes sont accrochés par leur
grosse sous-unité à la membrane ; dans le cas de
coupes tangentielles aux nappes, on constate que
les ribosomes liés sont souvent associés en polyFigure 9.1
Aspect de l’ergastoplasme
dans les cellules pancréatiques de cobaye
Cet organite apparaît en coupe sous la forme de rubans
concentriques disposés autour du noyau.
Observation en microscopie photonique (méthode de
Brachet).
produit de
sécrétion
noyau
ergastoplasme