224 B IOLOGIE CELLULAIRE
apparaître des figures de transcription typiques
dites en arbres de Noël (voir figure 8.18). Nous
avons déjà évoqué ces structures lors de l’étude
des chromosomes géants, dans lesquels elles ont la
même organisation. Le «tronc » de ces arbres est
constitué d’une fibre nucléosomique de 10 nm, et
cette simple observation montre que la transcription se fait sur un ADN recouvert de nucléosomes,
et non pas sur un ADN nu comme chez les
Procaryotes. La longueur d’ADN transcrite représente l’unité de transcription, bordée par ses
signaux de démarrage et de terminaison : il est
possible de mesurer, en µ m et en nucléotides, la
longueur de telles unités.
Ce type de figure est très fréquent lorsqu’on
examine des nucléoles dissociés et étalés (voir plus
loin), mais pour le reste de la chromatine, ces
images sont plus rares ; on observe en général des
arbres incomplets, ou irréguliers, portant un
nombre réduit de branches, parfois même une
seule (voir figure 8.19). Cette diversité illustre simplement le fait signalé plus haut, à savoir que les
unités de transcription sont plus ou moins activement engagées dans le processus de synthèse
d’ARN. Dans les plus typiques d’entre-elles, les
molécules d’ARN polymérase se touchent pratiquement le long de l’ADN, les «branches » sont
nombreuses et on déduit que la transcription fonctionne à un taux maximal. Dans la majorité des
cas, il semble cependant qu’une seule molécule
d’ARN polymérase parcoure l’unité de transcription et termine le processus de synthèse avant
qu’une autre ne recommence.
4.3.2. C ONCLUSIONS TIRÉES DE L ’ ÉTUDE
CYTOLOGIQUE
La microscopie électronique fournit deux données importantes, relativement aux mécanismes
moléculaires de la transcription : 1) les transcrits
apparaissent très épais et d’aspect granuleux,
image que l’on n’attend pas d’une simple molécule
d’ARN, même en structure secondaire, et 2) ils
semblent bien plus courts que ne laisse prévoir la
longueur de l’unité de transcription elle-même (il
suffit de comparer la longueur maximale des branches latérales à celle du segment d’ADN transcrit).
Ces deux observations sont liées : en effet, contrairement à ce qui se produit chez les Procaryotes, les
ARN naissants sont immédiatement recouverts de
Figure 8.19
Représentation
semi-schématique d’un gène
transcrit avec une faible
efficacité, et présentant
seulement 6 molécules d’ARN
en cours de transcription
Comparer cette figure avec la
précédente. (D’après un cliché de Puvion-Dutilleul et al.,
1976)
ADN
ARN
naissant
ARN
polymérase
ADN
départ
5'
3'
3'
3'
3'
3'
3'
5'
5'
5'
5'
5'
arrêt
3'
5'
3'
3'
3'
3'
3'
3'
5'
5'
5'
5'
5'
5'
ARN
polymérase
sens de progression
de l'enzyme
transcrits
naissants
5'
3'
Figure 8.18
Aspect d’un complexe actif de transcription
Sur un axe d’ADN s’observent des «branches» latérales
plus ou moins symétriques, de longueur croissante à
partir d’une extrémité : celles-ci sont constituées par les
transcrits d’ARN, d’autant plus longs qu’ils sont avancés
dans leur synthèse. À la base de chacun d’eux, un globule (plus gros qu’un nucléosome) représente la molécule d’ARN polymérase et divers facteurs associés.
L’extrémité flottante de la molécule est celle située du
côté 5’ P de l’ARN, tandis que celle encore associée à
l’ADN est l’extrémité 3’ OH.
0,5 µm
apparaître des figures de transcription typiques
dites en arbres de Noël (voir figure 8.18). Nous
avons déjà évoqué ces structures lors de l’étude
des chromosomes géants, dans lesquels elles ont la
même organisation. Le «tronc » de ces arbres est
constitué d’une fibre nucléosomique de 10 nm, et
cette simple observation montre que la transcription se fait sur un ADN recouvert de nucléosomes,
et non pas sur un ADN nu comme chez les
Procaryotes. La longueur d’ADN transcrite représente l’unité de transcription, bordée par ses
signaux de démarrage et de terminaison : il est
possible de mesurer, en µ m et en nucléotides, la
longueur de telles unités.
Ce type de figure est très fréquent lorsqu’on
examine des nucléoles dissociés et étalés (voir plus
loin), mais pour le reste de la chromatine, ces
images sont plus rares ; on observe en général des
arbres incomplets, ou irréguliers, portant un
nombre réduit de branches, parfois même une
seule (voir figure 8.19). Cette diversité illustre simplement le fait signalé plus haut, à savoir que les
unités de transcription sont plus ou moins activement engagées dans le processus de synthèse
d’ARN. Dans les plus typiques d’entre-elles, les
molécules d’ARN polymérase se touchent pratiquement le long de l’ADN, les «branches » sont
nombreuses et on déduit que la transcription fonctionne à un taux maximal. Dans la majorité des
cas, il semble cependant qu’une seule molécule
d’ARN polymérase parcoure l’unité de transcription et termine le processus de synthèse avant
qu’une autre ne recommence.
4.3.2. C ONCLUSIONS TIRÉES DE L ’ ÉTUDE
CYTOLOGIQUE
La microscopie électronique fournit deux données importantes, relativement aux mécanismes
moléculaires de la transcription : 1) les transcrits
apparaissent très épais et d’aspect granuleux,
image que l’on n’attend pas d’une simple molécule
d’ARN, même en structure secondaire, et 2) ils
semblent bien plus courts que ne laisse prévoir la
longueur de l’unité de transcription elle-même (il
suffit de comparer la longueur maximale des branches latérales à celle du segment d’ADN transcrit).
Ces deux observations sont liées : en effet, contrairement à ce qui se produit chez les Procaryotes, les
ARN naissants sont immédiatement recouverts de
Figure 8.19
Représentation
semi-schématique d’un gène
transcrit avec une faible
efficacité, et présentant
seulement 6 molécules d’ARN
en cours de transcription
Comparer cette figure avec la
précédente. (D’après un cliché de Puvion-Dutilleul et al.,
1976)
ADN
ARN
naissant
ARN
polymérase
ADN
départ
5'
3'
3'
3'
3'
3'
3'
5'
5'
5'
5'
5'
arrêt
3'
5'
3'
3'
3'
3'
3'
3'
5'
5'
5'
5'
5'
5'
ARN
polymérase
sens de progression
de l'enzyme
transcrits
naissants
5'
3'
Figure 8.18
Aspect d’un complexe actif de transcription
Sur un axe d’ADN s’observent des «branches» latérales
plus ou moins symétriques, de longueur croissante à
partir d’une extrémité : celles-ci sont constituées par les
transcrits d’ARN, d’autant plus longs qu’ils sont avancés
dans leur synthèse. À la base de chacun d’eux, un globule (plus gros qu’un nucléosome) représente la molécule d’ARN polymérase et divers facteurs associés.
L’extrémité flottante de la molécule est celle située du
côté 5’ P de l’ARN, tandis que celle encore associée à
l’ADN est l’extrémité 3’ OH.
0,5 µm