lettres et de nombres, qui permet d’analyser des
situations physiologiques diverses chez un organisme donné, de comparer la structure des
génomes chez des espèces voisines et même, dans
de nombreux cas, de déterminer l’emplacement
des gènes par rapport au profil de striation.
3.1.2. A CTIVITÉ TRANSCRIPTIONNELLE DES CHROMOSOMES POLYTÉNIQUES
Une autre caractéristique morphologique de ces
chromosomes est la présence, en des endroits précis, de dilatations diffuses et de grande taille, prenant mal les colorants. On appelle ces structures
des nodules ou des puffs (boursouflures) ; on utilise aussi l’expression : anneaux de B ALBIANI (qui
les avait déjà observés). L’utilisation de colorants
tels que la pyronine, et la mise en évidence de
l’incorporation de précurseurs d’ARN radioactifs à
leur niveau, montrent que les puffs sont essentiellement constitués d’ARN, qui est transcrit au niveau
de segments déroulés des chromatides (voir
figure 8.11). Il existe une corrélation directe entre la
taille des puffs et leur activité de transcription instantanée ; l’actinomycine D entraîne leur régression
rapide. Du point de vue moléculaire, on considère
que le nucléofilament de chromatine est déroulé
en un longue boucle, au niveau de chaque chromomère d’une bande active donnée. La microscopie électronique montre dans ces boucles des
figures de complexes de transcription, que nous
décrirons en détail plus loin, et qui sont désignées
sous le nom d’arbres de Noël. L’ensemble des
boucles actives émergeant en un même point des
chromatides constitue la structure boursouflée et
diffuse, décrite auparavant. Par leur taille, les puffs
constituent des situations extrêmes, mais de très
nombreuses bandes, plus discrètes, et où l’ADN
est moins déployé, sont aussi actives et synthétisent de l’ARN (voir figure 8.12).
L’intérêt fondamental de ces chromosomes tient
au fait qu’ils ont constitué la première illustration
directe de l’activité des gènes. Dès 1952, B EERMAN
a en effet décrit chez le chironome des variations
fines de leur morphologie, selon les différents tissus larvaires et le stade de développement. Certains
puffs sont communs à tous les tissus, mais d’autres
sont typiques d’un seul. On observe de plus des
modifications temporelles bien déterminées des
profils des bandes au cours de l’histoire d’un seul
type cellulaire : des puffs se mettent à fonctionner
alors que d’autres se résorbent progressivement et
216 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 8.12
Aspect d’un chromosome polyténique
après incorporation de longue durée d’uracile radioactif
et autoradiographie
Un très grand nombre de bandes apparaissent marquées,
ce qui témoigne d’une synthèse d’ARN à leur niveau.
(D’après un cliché de C. Pelling, 1964).
Figure 8.11
Morphologie et organisation moléculaire d’un puff
dans un chromosome polyténique
(1) Aspect en microscopie photonique. (2) Interprétation
schématique de son origine. L’ouverture d’une boucle
au niveau de chaque chromomère est liée à la mise en
route de la transcription (présence d’un «arbre de Noël »
sur chaque boucle). L’ensemble des boucles forme une
boursouflure caractéristique, riche en ARN, comme le
montrent les test cytochimiques ou l’autoradiographie
après incorporation d’uracile radioactif.
1
2
situations physiologiques diverses chez un organisme donné, de comparer la structure des
génomes chez des espèces voisines et même, dans
de nombreux cas, de déterminer l’emplacement
des gènes par rapport au profil de striation.
3.1.2. A CTIVITÉ TRANSCRIPTIONNELLE DES CHROMOSOMES POLYTÉNIQUES
Une autre caractéristique morphologique de ces
chromosomes est la présence, en des endroits précis, de dilatations diffuses et de grande taille, prenant mal les colorants. On appelle ces structures
des nodules ou des puffs (boursouflures) ; on utilise aussi l’expression : anneaux de B ALBIANI (qui
les avait déjà observés). L’utilisation de colorants
tels que la pyronine, et la mise en évidence de
l’incorporation de précurseurs d’ARN radioactifs à
leur niveau, montrent que les puffs sont essentiellement constitués d’ARN, qui est transcrit au niveau
de segments déroulés des chromatides (voir
figure 8.11). Il existe une corrélation directe entre la
taille des puffs et leur activité de transcription instantanée ; l’actinomycine D entraîne leur régression
rapide. Du point de vue moléculaire, on considère
que le nucléofilament de chromatine est déroulé
en un longue boucle, au niveau de chaque chromomère d’une bande active donnée. La microscopie électronique montre dans ces boucles des
figures de complexes de transcription, que nous
décrirons en détail plus loin, et qui sont désignées
sous le nom d’arbres de Noël. L’ensemble des
boucles actives émergeant en un même point des
chromatides constitue la structure boursouflée et
diffuse, décrite auparavant. Par leur taille, les puffs
constituent des situations extrêmes, mais de très
nombreuses bandes, plus discrètes, et où l’ADN
est moins déployé, sont aussi actives et synthétisent de l’ARN (voir figure 8.12).
L’intérêt fondamental de ces chromosomes tient
au fait qu’ils ont constitué la première illustration
directe de l’activité des gènes. Dès 1952, B EERMAN
a en effet décrit chez le chironome des variations
fines de leur morphologie, selon les différents tissus larvaires et le stade de développement. Certains
puffs sont communs à tous les tissus, mais d’autres
sont typiques d’un seul. On observe de plus des
modifications temporelles bien déterminées des
profils des bandes au cours de l’histoire d’un seul
type cellulaire : des puffs se mettent à fonctionner
alors que d’autres se résorbent progressivement et
216 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 8.12
Aspect d’un chromosome polyténique
après incorporation de longue durée d’uracile radioactif
et autoradiographie
Un très grand nombre de bandes apparaissent marquées,
ce qui témoigne d’une synthèse d’ARN à leur niveau.
(D’après un cliché de C. Pelling, 1964).
Figure 8.11
Morphologie et organisation moléculaire d’un puff
dans un chromosome polyténique
(1) Aspect en microscopie photonique. (2) Interprétation
schématique de son origine. L’ouverture d’une boucle
au niveau de chaque chromomère est liée à la mise en
route de la transcription (présence d’un «arbre de Noël »
sur chaque boucle). L’ensemble des boucles forme une
boursouflure caractéristique, riche en ARN, comme le
montrent les test cytochimiques ou l’autoradiographie
après incorporation d’uracile radioactif.
1
2