et continu (voir figure 6.1). Ce revêtement est
nommé manteau cellulaire ou cell-coat, ou bien
glycocalyx (enveloppe de sucres). Les techniques
de la cytochimie en microscopie photonique ou
électronique, telles que la méthode de l’APS (voir
chapitre 7) ou les lectines marquées, ainsi que certaines colorations spécifiques (rouge de ruthénium), démontrent que le glycocalyx est très riche
en polysaccharides.
Dans les tissus animaux massifs, le glycocalyx
constitue le «ciment» remplissant l’espace de 10 à
20 nm qui est toujours présent entre deux cellules.
Chez les Amibes, il forme une enveloppe protectrice épaisse mais souple, qui suit les mouvements
de la cellule : l’enveloppe muqueuse. Le glycocalyx recouvrant les microvillosités de la face apicale
des entérocytes (bordure en brosse) constitue une
structure lâche et poreuse, facilement traversée par
l’eau, les ions et les petites molécules.
Les polysaccharides du manteau sont en général liés de façon covalente à des protéines ou à des
lipides membranaires (glycoprotéines et glycolipides). Dans le cas des glycocalyx épais (cas des
entérocytes, par exemple), on sait que des protéines fortement glycosylées, nommées protéoglycanes ou mucoprotéines, ne sont pas directement
accrochées à la membrane, mais associées aux
molécules précédentes par des liaisons faibles. On
passe ainsi insensiblement de la notion stricte de
glycocalyx à celle de matrice extracellulaire, qui
rassemble les productions sécrétées : protéines ou
polysaccharides (voir le chapitre 14).
1.2. Mise en évidence expérimentale
de l’asymétrie biochimique
et de la fluidité de la membrane
cytoplasmique
Ces questions ayant déjà été largement évoquées dans le chapitre précédent, nous nous
contenterons de décrire ici quelques exemples
d’expériences classiques appliquées à l’analyse des
membranes cytoplasmiques.
1.2.1. A SYMÉTRIE MEMBRANAIRE
L’analyse chimique globale des fantômes
d’hématies de Mammifères montre que quatre
phospholipides majeurs (60 % du total) entrent
dans la constitution de la bicouche : la phosphatidyl-choline, la phosphatidyl-sérine, la phosphatidyl-éthanolamine et la sphingomyéline. Nous
avons vu que ces quatre espèces moléculaires sont
réparties de façon asymétrique par rapport aux
deux faces de la membrane. Quelles expériences
140 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 6.1
Coupes de microscopie électronique
montrant quelques exemples de revêtements
polysaccharidiques ou glycocalyx, présents à la surface
de divers types de cellules
(a) Cellules endothéliales, avec un fin feutrage extracellulaire. (b) et (c) Microvillosités de la face absorbante des
entérocytes (coupes longitudinale et transversale), présentant un feutrage dense et épais. (d) Surface d’un lymphocyte colorée au rouge de ruthénium.
Grossissement 120 000. (Clichés Labo BC4, Orsay).
a
b
c
d
nommé manteau cellulaire ou cell-coat, ou bien
glycocalyx (enveloppe de sucres). Les techniques
de la cytochimie en microscopie photonique ou
électronique, telles que la méthode de l’APS (voir
chapitre 7) ou les lectines marquées, ainsi que certaines colorations spécifiques (rouge de ruthénium), démontrent que le glycocalyx est très riche
en polysaccharides.
Dans les tissus animaux massifs, le glycocalyx
constitue le «ciment» remplissant l’espace de 10 à
20 nm qui est toujours présent entre deux cellules.
Chez les Amibes, il forme une enveloppe protectrice épaisse mais souple, qui suit les mouvements
de la cellule : l’enveloppe muqueuse. Le glycocalyx recouvrant les microvillosités de la face apicale
des entérocytes (bordure en brosse) constitue une
structure lâche et poreuse, facilement traversée par
l’eau, les ions et les petites molécules.
Les polysaccharides du manteau sont en général liés de façon covalente à des protéines ou à des
lipides membranaires (glycoprotéines et glycolipides). Dans le cas des glycocalyx épais (cas des
entérocytes, par exemple), on sait que des protéines fortement glycosylées, nommées protéoglycanes ou mucoprotéines, ne sont pas directement
accrochées à la membrane, mais associées aux
molécules précédentes par des liaisons faibles. On
passe ainsi insensiblement de la notion stricte de
glycocalyx à celle de matrice extracellulaire, qui
rassemble les productions sécrétées : protéines ou
polysaccharides (voir le chapitre 14).
1.2. Mise en évidence expérimentale
de l’asymétrie biochimique
et de la fluidité de la membrane
cytoplasmique
Ces questions ayant déjà été largement évoquées dans le chapitre précédent, nous nous
contenterons de décrire ici quelques exemples
d’expériences classiques appliquées à l’analyse des
membranes cytoplasmiques.
1.2.1. A SYMÉTRIE MEMBRANAIRE
L’analyse chimique globale des fantômes
d’hématies de Mammifères montre que quatre
phospholipides majeurs (60 % du total) entrent
dans la constitution de la bicouche : la phosphatidyl-choline, la phosphatidyl-sérine, la phosphatidyl-éthanolamine et la sphingomyéline. Nous
avons vu que ces quatre espèces moléculaires sont
réparties de façon asymétrique par rapport aux
deux faces de la membrane. Quelles expériences
140 B IOLOGIE CELLULAIRE
Figure 6.1
Coupes de microscopie électronique
montrant quelques exemples de revêtements
polysaccharidiques ou glycocalyx, présents à la surface
de divers types de cellules
(a) Cellules endothéliales, avec un fin feutrage extracellulaire. (b) et (c) Microvillosités de la face absorbante des
entérocytes (coupes longitudinale et transversale), présentant un feutrage dense et épais. (d) Surface d’un lymphocyte colorée au rouge de ruthénium.
Grossissement 120 000. (Clichés Labo BC4, Orsay).
a
b
c
d