5. O RGANISATION GÉNÉRALE ET FONCTIONS DES MEMBRANES BIOLOGIQUES 137
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
R ÉSUMÉ
On sait depuis longtemps que les membranes biologiques contiennent une phase lipidique constituée d’un nombre relativement limité de
phospholipides, de glycolipides, et dans le cas des
cellules animales, de cholestérol. La composante
protéique des membranes est, quant à elle, responsable de la grande diversité structurale et de la
spécificité fonctionnelle des membranes rencontrées aussi bien chez les Eucaryotes que chez les
Procaryotes. Les glucides, que l’on trouve toujours
associés en quantités variables aux membranes
sont en fait portés par les lipides ou les protéines
(glycolipides et glycoprotéines).
L’architecture moléculaire des membranes a été
analysée au moyen de systèmes modèles simplifiés résultant de l’autoassemblage in vitro des
phospholipides : micelles, monocouches,
bicouches et liposomes. Les approches de la
microscopie électronique classique en transmission, puis par cryofracture et cryodécapage, ont
conduit à l’élaboration du modèle d’organisation
dit «en mosaïque », dans lequel les protéines sont
enchâssées dans une bicouche lipidique. Des techniques d’étude biochimique spécifiques des protéines membranaires, utilisant en particulier des
détergents, permettent de comprendre comment
celles-ci peuvent se maintenir de façon stable au
sein d’un contexte hydrophobe.
Toutes les membranes biologiques sont caractérisées par une asymétrie de structure liée aussi bien
à la composition en lipides des deux monocouches
qu’à la disposition orientée et inamovible des protéines qui les constituent. Cette asymétrie est liée à
l’origine profonde des membranes au sein de la
cellule ainsi qu’à l’existence de mécanismes actifs
de basculement des phospholipides d’une monocouche dans l’autre.
La mobilité latérale est une autre propriété majeure
des membranes biologiques ; elle concerne les
lipides et les protéines, qui peuvent souvent se
déplacer sans contrainte dans le plan de la
bicouche. Cette fluidité est influencée par des facteurs physiques, comme la température, ou biochimiques, en particulier la composition en acides
gras des lipides de la bicouche et la richesse en
cholestérol.
Au sein des cellules eucaryotiques, les multiples
membranes remplissent des fonctions très diverses : outre un rôle fondamental de barrière physique intervenant dans la ségrégation de composés
chimiques, elles doivent assurer le passage sélectif,
dans un sens ou dant l’autre, de composés minéraux, organiques ou même de particules de grande
taille. Diverses catégories de transporteurs protéiques transmembranaires, actifs ou passifs, effectuent ces transferts. Grâce à d’autres protéines
fonctionnant comme des récepteurs, les cellules
perçoivent à travers leurs membranes des signaux
extérieurs, qu’elles sont capables de traduire en
une réponse physiologique adaptée.
Les membranes peuvent aussi servir de support à
de nombreuses activités catalytiques dont l’efficacité est grandement améliorée par cette disposition. Dans un même ordre d’idées, certaines
structures membranaires des cellules photoautotrophes (thylakoïdes bactériens ou des chloroplastes) sont capables de capter l’énergie
lumineuse et de participer, selon un mécanisme
très original (impliquant un gradient ionique), à sa
transformation en énergie chimique. C’est un
mécanisme voisin qui intervient, au niveau des
membranes mitochondriales internes, dans la synthèse de l’ATP.
Enfin, chez les animaux, la reconnaissance et
l’accrochage entre les cellules au sein des tissus et
des organes impliquent des molécules ou des dispositifs associés à leur membrane plasmique.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
R ÉSUMÉ
On sait depuis longtemps que les membranes biologiques contiennent une phase lipidique constituée d’un nombre relativement limité de
phospholipides, de glycolipides, et dans le cas des
cellules animales, de cholestérol. La composante
protéique des membranes est, quant à elle, responsable de la grande diversité structurale et de la
spécificité fonctionnelle des membranes rencontrées aussi bien chez les Eucaryotes que chez les
Procaryotes. Les glucides, que l’on trouve toujours
associés en quantités variables aux membranes
sont en fait portés par les lipides ou les protéines
(glycolipides et glycoprotéines).
L’architecture moléculaire des membranes a été
analysée au moyen de systèmes modèles simplifiés résultant de l’autoassemblage in vitro des
phospholipides : micelles, monocouches,
bicouches et liposomes. Les approches de la
microscopie électronique classique en transmission, puis par cryofracture et cryodécapage, ont
conduit à l’élaboration du modèle d’organisation
dit «en mosaïque », dans lequel les protéines sont
enchâssées dans une bicouche lipidique. Des techniques d’étude biochimique spécifiques des protéines membranaires, utilisant en particulier des
détergents, permettent de comprendre comment
celles-ci peuvent se maintenir de façon stable au
sein d’un contexte hydrophobe.
Toutes les membranes biologiques sont caractérisées par une asymétrie de structure liée aussi bien
à la composition en lipides des deux monocouches
qu’à la disposition orientée et inamovible des protéines qui les constituent. Cette asymétrie est liée à
l’origine profonde des membranes au sein de la
cellule ainsi qu’à l’existence de mécanismes actifs
de basculement des phospholipides d’une monocouche dans l’autre.
La mobilité latérale est une autre propriété majeure
des membranes biologiques ; elle concerne les
lipides et les protéines, qui peuvent souvent se
déplacer sans contrainte dans le plan de la
bicouche. Cette fluidité est influencée par des facteurs physiques, comme la température, ou biochimiques, en particulier la composition en acides
gras des lipides de la bicouche et la richesse en
cholestérol.
Au sein des cellules eucaryotiques, les multiples
membranes remplissent des fonctions très diverses : outre un rôle fondamental de barrière physique intervenant dans la ségrégation de composés
chimiques, elles doivent assurer le passage sélectif,
dans un sens ou dant l’autre, de composés minéraux, organiques ou même de particules de grande
taille. Diverses catégories de transporteurs protéiques transmembranaires, actifs ou passifs, effectuent ces transferts. Grâce à d’autres protéines
fonctionnant comme des récepteurs, les cellules
perçoivent à travers leurs membranes des signaux
extérieurs, qu’elles sont capables de traduire en
une réponse physiologique adaptée.
Les membranes peuvent aussi servir de support à
de nombreuses activités catalytiques dont l’efficacité est grandement améliorée par cette disposition. Dans un même ordre d’idées, certaines
structures membranaires des cellules photoautotrophes (thylakoïdes bactériens ou des chloroplastes) sont capables de capter l’énergie
lumineuse et de participer, selon un mécanisme
très original (impliquant un gradient ionique), à sa
transformation en énergie chimique. C’est un
mécanisme voisin qui intervient, au niveau des
membranes mitochondriales internes, dans la synthèse de l’ATP.
Enfin, chez les animaux, la reconnaissance et
l’accrochage entre les cellules au sein des tissus et
des organes impliquent des molécules ou des dispositifs associés à leur membrane plasmique.