4. F LUX DE L ’ INFORMATION GÉNÉTIQUE.S TRUCTURE ET EXPRESSION DES G È NES. 105
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Plasmodium, du Caenorhabditis et de la Drosophile.
Ils contiennent respectivement : 6 000, 5 300, 19 000
et 13 600 gènes de protéines ; près du tiers des
gènes identifiés correspondent à des protéines à
fonctions inconnues. Le génome de très nombreux
autres organismes est en cours de séquençage : il
faut mentionner divers Protistes ( Trypanosoma,
Paramecium), les Champignons des genres
Neurospora et Aspergillus, et enfin la souris et
l’Homme. Ce dernier projet, qui constitue un des
défis de la biologie de ce début de siècle, suscite de
nombreuses polémiques, à la fois scientifiques,
éthiques et commerciales.
7.3.2. L ES GÉNOMES DES ORGANITES SEMIAUTONOMES : MITOCHONDRIES ET PLASTES
Outre leur génome nucléaire, les cellules eucaryotiques possèdent une information génétique
associée aux mitochondries et aux plastes ; seuls
quelques rares êtres unicellulaires ne possèdent pas
de mitochondries, la plupart étant des parasites
(Diplomonadines, Microsporidies et Trichomonadines). Certains auteurs considèrent, cependant,
que les ancêtres de ces micro-organismes ont possédé des mitochondries (voir chapitre 15). La mise
en évidence définitive des génomes extranucléaires date du début des années 60 ; des arguments génétiques, beaucoup plus anciens, avaient
laissé supposer leur existence. La découverte
récente de ces génomes tient au fait que, de façon
assez générale, la quantité d’ADN qu’ils représentent dans les cellules reste mineure (inférieure à
quelques %). Il existe néanmoins des cas particuliers où cette proportion devient non négligeable,
sinon prépondérante (voir plus loin). La plupart
des génomes extranucléaires sont circulaires,
comme chez les Bactéries ; comme pour tous les
ADN circulaires, ils existent dans un état natif surenroulé (vrillé) au sein des organites.
• L’ADN mitochondrial (ADNmt) des cellules
animales mesure typiquement 5,5 µ m de long
environ, et est long de 16 à 17 000 paires de bases.
On compte quelques centaines à quelques milliers
de copies par cellule ; chaque organite en contient
plusieurs exemplaires, visibles en microscopie
électronique sous forme de nucléoïde, dans les
coupes, ou bien individuellement après choc
osmotique suivi d’étalement des molécules d’ADN.
Dans l’œuf de grenouille, qui est une cellule
géante (son volume est plus de 2.10
5
fois celui
d’une cellule banale), mais possédant un seul
noyau, le nombre de mitochondries dans le cytoplasme est tellement élevé que l’ADNmt est près
de 100 fois plus abondant que l’ADN nucléaire.
Cette molécule a été complètement séquencée
chez plusieurs Vertébrés et Invertébrés (Homme,
xénope, bœuf, drosophile, oursin…), et on connaît
exactement son organisation et son contenu informatif, qui ont été très conservés au cours de l’évolution (voir figure 4.18). L’organite possède sa
propre machinerie de réplication, de fabrication
d’ARN et de synthèse de protéines, mais nous verrons cependant que cela ne suffit pas pour lui
conférer une véritable autonomie (voir chapitres 9
et 10). L’ADNmt animal possède deux caractéristiques très originales : 1) il est extrêmement compact au plan génétique, dans la mesure où aucune
séquence intergénique et aucun intron n’existent,
et 2) le code génétique utilisé diffère du code universel au niveau de trois codons : le codon stop
UGA, par exemple, code ici le tryptophane.
•L ’ADNmt des Champignons varie de 19 à
108.10
3
paires de bases, selon les genres. Il a sensiblement la même capacité de codage que celui des
cellules animales, mais il est en général beaucoup
plus «éclaté»;le plus connu est celui de la levure
de bière, qui comprend 78.10
3
paires de bases et
mesure 25 µ m de long. Le code génétique diverge
ici aussi du code universel, au niveau de trois
codons (dont un différent de celui des Animaux).
• L’ADNmt des Végétaux (0,2 à 2,4.10
6
paires
de bases) est beaucoup plus grand et complexe
que celui décrit chez les Animaux, et donc bien
moins connu. Il manifeste une très grande diversité, même entre espèces apparentées. Au sein
d’une seule cellule, et probablement au sein d’une
même mitochondrie, la taille des molécules est très
variable : on y trouve des molécules circulaires
pouvant atteindre plusieurs centaines de µ m de
long, parmi lesquelles on distingue des «molécules maîtres » et des «molécules filles » plus
courtes (donc incomplètes), de taille et structure
très diverses, qui en dérivent par des processus de
recombinaison interne complexes. Pour cette raison, le contenu informationnel de l’ADN de ces
mitochondries est longtemps resté difficile à identifier ; mis à part le génome d’une Hépatique :
Marchantia (1,86.10
5
paires de bases ; 94 gènes),
seules des séquences partielles du génome sont
disponibles. Le code génétique est ici le code universel. L’ADNmt d’une Algue rouge : Chondrus,
est également séquencé (25,8.10
3
paires de bases ;
51 gènes, dont 3ARNr) ; curieusement, il est assez
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Plasmodium, du Caenorhabditis et de la Drosophile.
Ils contiennent respectivement : 6 000, 5 300, 19 000
et 13 600 gènes de protéines ; près du tiers des
gènes identifiés correspondent à des protéines à
fonctions inconnues. Le génome de très nombreux
autres organismes est en cours de séquençage : il
faut mentionner divers Protistes ( Trypanosoma,
Paramecium), les Champignons des genres
Neurospora et Aspergillus, et enfin la souris et
l’Homme. Ce dernier projet, qui constitue un des
défis de la biologie de ce début de siècle, suscite de
nombreuses polémiques, à la fois scientifiques,
éthiques et commerciales.
7.3.2. L ES GÉNOMES DES ORGANITES SEMIAUTONOMES : MITOCHONDRIES ET PLASTES
Outre leur génome nucléaire, les cellules eucaryotiques possèdent une information génétique
associée aux mitochondries et aux plastes ; seuls
quelques rares êtres unicellulaires ne possèdent pas
de mitochondries, la plupart étant des parasites
(Diplomonadines, Microsporidies et Trichomonadines). Certains auteurs considèrent, cependant,
que les ancêtres de ces micro-organismes ont possédé des mitochondries (voir chapitre 15). La mise
en évidence définitive des génomes extranucléaires date du début des années 60 ; des arguments génétiques, beaucoup plus anciens, avaient
laissé supposer leur existence. La découverte
récente de ces génomes tient au fait que, de façon
assez générale, la quantité d’ADN qu’ils représentent dans les cellules reste mineure (inférieure à
quelques %). Il existe néanmoins des cas particuliers où cette proportion devient non négligeable,
sinon prépondérante (voir plus loin). La plupart
des génomes extranucléaires sont circulaires,
comme chez les Bactéries ; comme pour tous les
ADN circulaires, ils existent dans un état natif surenroulé (vrillé) au sein des organites.
• L’ADN mitochondrial (ADNmt) des cellules
animales mesure typiquement 5,5 µ m de long
environ, et est long de 16 à 17 000 paires de bases.
On compte quelques centaines à quelques milliers
de copies par cellule ; chaque organite en contient
plusieurs exemplaires, visibles en microscopie
électronique sous forme de nucléoïde, dans les
coupes, ou bien individuellement après choc
osmotique suivi d’étalement des molécules d’ADN.
Dans l’œuf de grenouille, qui est une cellule
géante (son volume est plus de 2.10
5
fois celui
d’une cellule banale), mais possédant un seul
noyau, le nombre de mitochondries dans le cytoplasme est tellement élevé que l’ADNmt est près
de 100 fois plus abondant que l’ADN nucléaire.
Cette molécule a été complètement séquencée
chez plusieurs Vertébrés et Invertébrés (Homme,
xénope, bœuf, drosophile, oursin…), et on connaît
exactement son organisation et son contenu informatif, qui ont été très conservés au cours de l’évolution (voir figure 4.18). L’organite possède sa
propre machinerie de réplication, de fabrication
d’ARN et de synthèse de protéines, mais nous verrons cependant que cela ne suffit pas pour lui
conférer une véritable autonomie (voir chapitres 9
et 10). L’ADNmt animal possède deux caractéristiques très originales : 1) il est extrêmement compact au plan génétique, dans la mesure où aucune
séquence intergénique et aucun intron n’existent,
et 2) le code génétique utilisé diffère du code universel au niveau de trois codons : le codon stop
UGA, par exemple, code ici le tryptophane.
•L ’ADNmt des Champignons varie de 19 à
108.10
3
paires de bases, selon les genres. Il a sensiblement la même capacité de codage que celui des
cellules animales, mais il est en général beaucoup
plus «éclaté»;le plus connu est celui de la levure
de bière, qui comprend 78.10
3
paires de bases et
mesure 25 µ m de long. Le code génétique diverge
ici aussi du code universel, au niveau de trois
codons (dont un différent de celui des Animaux).
• L’ADNmt des Végétaux (0,2 à 2,4.10
6
paires
de bases) est beaucoup plus grand et complexe
que celui décrit chez les Animaux, et donc bien
moins connu. Il manifeste une très grande diversité, même entre espèces apparentées. Au sein
d’une seule cellule, et probablement au sein d’une
même mitochondrie, la taille des molécules est très
variable : on y trouve des molécules circulaires
pouvant atteindre plusieurs centaines de µ m de
long, parmi lesquelles on distingue des «molécules maîtres » et des «molécules filles » plus
courtes (donc incomplètes), de taille et structure
très diverses, qui en dérivent par des processus de
recombinaison interne complexes. Pour cette raison, le contenu informationnel de l’ADN de ces
mitochondries est longtemps resté difficile à identifier ; mis à part le génome d’une Hépatique :
Marchantia (1,86.10
5
paires de bases ; 94 gènes),
seules des séquences partielles du génome sont
disponibles. Le code génétique est ici le code universel. L’ADNmt d’une Algue rouge : Chondrus,
est également séquencé (25,8.10
3
paires de bases ;
51 gènes, dont 3ARNr) ; curieusement, il est assez