104 B IOLOGIE CELLULAIRE
du calcul précédemment effectué chez les
Bactéries, un nombre de gènes différents de l’ordre
de 10
6
. Or, de nombreux arguments génétiques
suggèrent que ceci ne peut pas être le cas, en raison d’un nombre trop élevé de mutations et une
accumulation insupportable de gènes délétères (le
fardeau génétique) ; on en déduit qu’un nombre
de gènes dix fois plus faible devrait suffire.
Il existe, dans les chromosomes de la plupart
des Eucaryotes, des séquences relativement
courtes (de quelques dizaines à quelques centaines
de bases), mais qui sont répétées le long de la
molécule d’ADN à des milliers ou même des millions d’exemplaires pratiquement identiques. Cet
ADN dit répétitif rend compte de la plus grande
partie de l’ADN non informatif signalé plus haut.
Par opposition, l’ADN informatif est largement
constitué de gènes uniques,p résents en un seul
exemplaire dans un génome haploïde, et codant
des protéines. Il existe aussi des gènes présents en
un nombre limité de copies identiques ou très voisines (atteignant parfois quelques dizaines d’unités), et on parle alors de familles multigéniques :
c’est le cas des histones, des tubulines, des
actines… Entre ces deux situations, enfin, les
gènes codant les ARNr et les ARNt sont présents
en plusieurs centaines ou milliers de copies pratiquement identiques ; on parle dans ce cas de
gènes redondants. La signification physiologique
de ce phénomène a été indiquée plus haut. Les différents membres d’une famille multigénique dérivent d’un gène ancestral par duplication, puis
évolution indépendante et divergente.
Pour des raisons évidentes de simplicité, le
déchiffrage complet des génomes doit d’abord être
conduit sur des organismes contenant un minimum d’ADN dans leurs noyaux, tout en ayant une
complexité évolutive suffisante. C’est ainsi que
parmi les modèles de laboratoire, on trouve respectivement chez les Animaux, les Végétaux et les
Champignons : la drosophile et le Ver nommé
Caenorhabditis, l’Arabidopsis (une petite Crucifère)
et la levure de bière, qui ont les plus petits
génomes de leur groupe (soit, dans l’ordre, environ 36, 22, 22 et 4f ois le génome de Escherichia
coli). La relativement faible abondance d’ADN
inutile dans ces génomes a permis, ou permettra,
d’identifier à bref délai tous leurs gènes importants. À l’heure actuelle, plusieurs génomes sont
complètement séquencés : ceux de la levure, du
Le paradoxe de la valeur de c
C OMMENTAIRE
Des expériences de biologie moléculaire (hybridation de tous les ARN transcrits par des cellules
variées avec l’ADN génomique) ont montré que,
chez l’Homme, moins de 10 % de l’ADN est recopié en termes d’ARN et peut être qualifié d’ADN
informatif ; de plus, nous avons vu qu’une
grande partie de la séquence des ARN transcrits
chez les Eucaryotes (les introns) n’est pas
codante. On pense actuellement qu’un nombre de
40 000 gènes différents pour les organismes animaux ou végétaux les plus complexes est une
valeur limite. L’ADN de ces génomes qui ne code
ni des protéines, ni d’autres ARN non messagers,
semble donc dépourvu de sens génétique ; c’est
effectivement ce que démontrent les analyses les
plus récentes qui permettent d’obtenir les
séquences de grands fragments de chromosomes
(ou de génomes complets ; voir plus loin). On
peut tout à fait comparer les gènes et, mieux
encore, leurs parties réellement informationnelles, à de petits îlots porteurs de sens dans un
océan de séquences qui n’en ont pas ! Parmi les
Eucaryotes, la levure de bière semble faire exception, car la proportion d’ADN non informatif
chez cet organisme reste en effet mineure ; en
particulier, la plupart de ses gènes sont dépourvus d’introns, à la manière des Procaryotes.
À partir du moment où l’on admet le principe de
l’existence d’un ADN non informatif, absent chez
les Procaryotes, on comprend que certains organismes puissent avoir des génomes géants, sans
proportion avec le nombre réel de séquences
«utiles ». De même, des organismes de complexité évolutive voisine peuvent avoir accumulé
plus ou moins de séquences «inutiles » dans leur
génomes, sans que cela prête apparemment à
conséquence. Cette observation pose des questions sur la façon dont de telles différences ont
pu s’installer, et surtout sur les raisons pour lesquelles elles se maintiennent, alors qu’elles
constituent une charge pour les cellules, ne
serait-ce qu’énergétique, pour assurer la synthèse
de tout ce matériel.
du calcul précédemment effectué chez les
Bactéries, un nombre de gènes différents de l’ordre
de 10
6
. Or, de nombreux arguments génétiques
suggèrent que ceci ne peut pas être le cas, en raison d’un nombre trop élevé de mutations et une
accumulation insupportable de gènes délétères (le
fardeau génétique) ; on en déduit qu’un nombre
de gènes dix fois plus faible devrait suffire.
Il existe, dans les chromosomes de la plupart
des Eucaryotes, des séquences relativement
courtes (de quelques dizaines à quelques centaines
de bases), mais qui sont répétées le long de la
molécule d’ADN à des milliers ou même des millions d’exemplaires pratiquement identiques. Cet
ADN dit répétitif rend compte de la plus grande
partie de l’ADN non informatif signalé plus haut.
Par opposition, l’ADN informatif est largement
constitué de gènes uniques,p résents en un seul
exemplaire dans un génome haploïde, et codant
des protéines. Il existe aussi des gènes présents en
un nombre limité de copies identiques ou très voisines (atteignant parfois quelques dizaines d’unités), et on parle alors de familles multigéniques :
c’est le cas des histones, des tubulines, des
actines… Entre ces deux situations, enfin, les
gènes codant les ARNr et les ARNt sont présents
en plusieurs centaines ou milliers de copies pratiquement identiques ; on parle dans ce cas de
gènes redondants. La signification physiologique
de ce phénomène a été indiquée plus haut. Les différents membres d’une famille multigénique dérivent d’un gène ancestral par duplication, puis
évolution indépendante et divergente.
Pour des raisons évidentes de simplicité, le
déchiffrage complet des génomes doit d’abord être
conduit sur des organismes contenant un minimum d’ADN dans leurs noyaux, tout en ayant une
complexité évolutive suffisante. C’est ainsi que
parmi les modèles de laboratoire, on trouve respectivement chez les Animaux, les Végétaux et les
Champignons : la drosophile et le Ver nommé
Caenorhabditis, l’Arabidopsis (une petite Crucifère)
et la levure de bière, qui ont les plus petits
génomes de leur groupe (soit, dans l’ordre, environ 36, 22, 22 et 4f ois le génome de Escherichia
coli). La relativement faible abondance d’ADN
inutile dans ces génomes a permis, ou permettra,
d’identifier à bref délai tous leurs gènes importants. À l’heure actuelle, plusieurs génomes sont
complètement séquencés : ceux de la levure, du
Le paradoxe de la valeur de c
C OMMENTAIRE
Des expériences de biologie moléculaire (hybridation de tous les ARN transcrits par des cellules
variées avec l’ADN génomique) ont montré que,
chez l’Homme, moins de 10 % de l’ADN est recopié en termes d’ARN et peut être qualifié d’ADN
informatif ; de plus, nous avons vu qu’une
grande partie de la séquence des ARN transcrits
chez les Eucaryotes (les introns) n’est pas
codante. On pense actuellement qu’un nombre de
40 000 gènes différents pour les organismes animaux ou végétaux les plus complexes est une
valeur limite. L’ADN de ces génomes qui ne code
ni des protéines, ni d’autres ARN non messagers,
semble donc dépourvu de sens génétique ; c’est
effectivement ce que démontrent les analyses les
plus récentes qui permettent d’obtenir les
séquences de grands fragments de chromosomes
(ou de génomes complets ; voir plus loin). On
peut tout à fait comparer les gènes et, mieux
encore, leurs parties réellement informationnelles, à de petits îlots porteurs de sens dans un
océan de séquences qui n’en ont pas ! Parmi les
Eucaryotes, la levure de bière semble faire exception, car la proportion d’ADN non informatif
chez cet organisme reste en effet mineure ; en
particulier, la plupart de ses gènes sont dépourvus d’introns, à la manière des Procaryotes.
À partir du moment où l’on admet le principe de
l’existence d’un ADN non informatif, absent chez
les Procaryotes, on comprend que certains organismes puissent avoir des génomes géants, sans
proportion avec le nombre réel de séquences
«utiles ». De même, des organismes de complexité évolutive voisine peuvent avoir accumulé
plus ou moins de séquences «inutiles » dans leur
génomes, sans que cela prête apparemment à
conséquence. Cette observation pose des questions sur la façon dont de telles différences ont
pu s’installer, et surtout sur les raisons pour lesquelles elles se maintiennent, alors qu’elles
constituent une charge pour les cellules, ne
serait-ce qu’énergétique, pour assurer la synthèse
de tout ce matériel.