Chapitre 7 • Algorithmes pour la phylogénie moléculaire
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Finalement, la vraisemblance du site est donnée par :
r étant la racine de l’arbre. La racine de l’arbre est utilisée pour guider le calcul de la
vraisemblance, mais elle n’a pas de sens biologique puisqu’on peut montrer que la
vraisemblance est indépendante de la position de la racine dans l’arbre dès lors que
le processus évolutif Q est réversible.
7.3.4 Prise en compte de la variabilité des vitesses
d’évolution entre sites
Pour achever le calcul de la vraisemblance dans l’hypothèse où le modèle autorise
une variabilité des taux d’évolution entre sites selon la distribution gamma, il est
nécessaire de procéder à une approximation. On simplifie le modèle probabiliste par
discrétisation de la distribution gamma : on calcule les quantiles 1/K, 2/K,…, (K–1)/
K de la distribution gamma, puis les moyennes r i de cette distribution dans les K
intervalles inter-quantiles. Ces valeurs r i dépendent de la valeur du paramètre qui
contrôle la variance de la distribution. Leur calcul, qui n’est pas détaillé ici, est effectué par les logiciels de reconstruction phylogénétique au maximum de vraisemblance. Les taux relatifs d’évolution des sites sont alors supposés prendre chaque
valeur r i avec la probabilité 1/K. Comme on ne sait pas à quel taux chaque site
évolue, on calcule la moyenne pondérée des vraisemblances de ce site comme s’il
avait évolué à chacun des K taux. L’attribution du taux r i à un site consiste à multiplier toutes les longueurs de branches de l’arbre par r i , et à calculer la vraisemblance
comme détaillé plus haut. Finalement, la vraisemblance d’un site devient :
où L(site | r i ) signifie que les longueurs des branches ont été multipliées par r i . On
voit que la prise en compte de la variabilité des taux entre sites multiplie exactement
par K les calculs nécessaires.
Une valeur généralement adéquate pour K, le nombre de valeurs que peut prendre
la distribution gamma discrétisée, est 4.
Le modèle décrit jusqu’ici prévoit un taux moyen d’évolution et une distribution
gamma du taux autour de cette moyenne. Sous ce modèle, certains sites d’un alignement multiple peuvent être invariables pour deux raisons. D’une part, l’absence
totale de substitution en un site est un scénario évolutif possible sous ce modèle.
D’autre part, des événements de réversion peuvent conduire à un site invariable bien
que des substitutions s’y soient produites. Certaines séquences fortement conservées
au cours de l’évolution contiennent plus de sites invariables que la quantité attendue
sous ce modèle. Pour mieux représenter l’histoire évolutive de ces molécules, on
L
i L
r i
i
=
L site
1
K
--- -
L site | r i
i 1
=
K
=
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Finalement, la vraisemblance du site est donnée par :
r étant la racine de l’arbre. La racine de l’arbre est utilisée pour guider le calcul de la
vraisemblance, mais elle n’a pas de sens biologique puisqu’on peut montrer que la
vraisemblance est indépendante de la position de la racine dans l’arbre dès lors que
le processus évolutif Q est réversible.
7.3.4 Prise en compte de la variabilité des vitesses
d’évolution entre sites
Pour achever le calcul de la vraisemblance dans l’hypothèse où le modèle autorise
une variabilité des taux d’évolution entre sites selon la distribution gamma, il est
nécessaire de procéder à une approximation. On simplifie le modèle probabiliste par
discrétisation de la distribution gamma : on calcule les quantiles 1/K, 2/K,…, (K–1)/
K de la distribution gamma, puis les moyennes r i de cette distribution dans les K
intervalles inter-quantiles. Ces valeurs r i dépendent de la valeur du paramètre qui
contrôle la variance de la distribution. Leur calcul, qui n’est pas détaillé ici, est effectué par les logiciels de reconstruction phylogénétique au maximum de vraisemblance. Les taux relatifs d’évolution des sites sont alors supposés prendre chaque
valeur r i avec la probabilité 1/K. Comme on ne sait pas à quel taux chaque site
évolue, on calcule la moyenne pondérée des vraisemblances de ce site comme s’il
avait évolué à chacun des K taux. L’attribution du taux r i à un site consiste à multiplier toutes les longueurs de branches de l’arbre par r i , et à calculer la vraisemblance
comme détaillé plus haut. Finalement, la vraisemblance d’un site devient :
où L(site | r i ) signifie que les longueurs des branches ont été multipliées par r i . On
voit que la prise en compte de la variabilité des taux entre sites multiplie exactement
par K les calculs nécessaires.
Une valeur généralement adéquate pour K, le nombre de valeurs que peut prendre
la distribution gamma discrétisée, est 4.
Le modèle décrit jusqu’ici prévoit un taux moyen d’évolution et une distribution
gamma du taux autour de cette moyenne. Sous ce modèle, certains sites d’un alignement multiple peuvent être invariables pour deux raisons. D’une part, l’absence
totale de substitution en un site est un scénario évolutif possible sous ce modèle.
D’autre part, des événements de réversion peuvent conduire à un site invariable bien
que des substitutions s’y soient produites. Certaines séquences fortement conservées
au cours de l’évolution contiennent plus de sites invariables que la quantité attendue
sous ce modèle. Pour mieux représenter l’histoire évolutive de ces molécules, on
L
i L
r i
i
=
L site
1
K
--- -
L site | r i
i 1
=
K
=