2.2. La vie et ses contraintes
)loo- Contrôle génétique des symétries
et polarités chez les végétaux
111
Les gènes de régulation à homéoboîtes des végétaux, les gènes KNOX
(KNOtted-like homeoboX) joueraient aussi, selon Sarah C. Hake, un rôle
important avec les hormones (auxine) et les morphogènes prévus par
Turing, dans le développement de ces méristèmes qui déterminent la
formation, la nature et la position des organes végétaux. Le méristème
apical caulinaire fabrique en effet les tiges, les feuilles et contrôlerait la
disposition spatiale des feuilles et des bourgeons sur la tige. Nous avons
vu que l'exploitation maximale de la lumière semblait être une condition
de sélection de la phyllotaxie et l'on pensait que celle-ci pouvait être
déterminée génétiquement. Bessonov et al. en 2008 ont montré que le
modèle mathématique de Green de la phyllotaxie impliquait à la fois
des hormones (auxine et cytokinine) dont les concentrations déterminent
l'apparition de nouveaux bourgeons et la prolifération, des facteurs de
croissance et des nutriments qui conditionnent la croissance des branches
et des racines contrôlée durant l'organogenèse chez Arabidopsis par le gène
aintegumenata (ANT). Le gène apetala2 (AP2) exprimé dans les organes
floraux des sépales, pétales, étamines et carpelles participe également
au développement de ces organes. Effectivement, si une seule mutation
du maïs, appelé abphyl (abnormal phyllotaxy) est suffisante pour changer
la phyllotaxie des feuilles, il semblerait que la mutation d'un seul gène
puisse générer de la diversité. Le gène stylosa (STY) lorsqu'il est double
mutant STY GRAM intervient dans la régulation de la phyllotaxie, les
fonctions homéotiques florales et la polarité des organes chez Antirrhinum.
De nombreux autres gènes semblent intervenir dans le développement
des feuilles : le mutant shoot meristemless (STM) empêche la formation
du méristème, les rôles des gènes MGOUN, KNAT2 (symétrie) et KNAT6
et PHAN (PhantasticA) sont encore mal connus. Lippman et al. (2008) ont
montré que chez les tomates, les mutants compound inflorescence (s) et
anantha (an) qui codent pour un facteur de transcription d'homéobox
et pour une protéine Fbox, contrôlent l'architecture de l'inflorescence,
en retardant la formation de la fleur et lui permettant d'acquérir ainsi
de nouveaux branchements et des centaines de fleurs. Les années à
venir apporteront vraisemblablement les réponses génétiques à toutes
ces questions de morphogenèse et de phyllotaxie. L'expression de la
relativité d'échelle en morphogenèse, ici la phyllotaxie, se manifesterait
donc au travers de gènes homéotiques particuliers qui structurent les
végétaux.
)loo- Contrôle génétique des symétries
et polarités chez les végétaux
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Les gènes de régulation à homéoboîtes des végétaux, les gènes KNOX
(KNOtted-like homeoboX) joueraient aussi, selon Sarah C. Hake, un rôle
important avec les hormones (auxine) et les morphogènes prévus par
Turing, dans le développement de ces méristèmes qui déterminent la
formation, la nature et la position des organes végétaux. Le méristème
apical caulinaire fabrique en effet les tiges, les feuilles et contrôlerait la
disposition spatiale des feuilles et des bourgeons sur la tige. Nous avons
vu que l'exploitation maximale de la lumière semblait être une condition
de sélection de la phyllotaxie et l'on pensait que celle-ci pouvait être
déterminée génétiquement. Bessonov et al. en 2008 ont montré que le
modèle mathématique de Green de la phyllotaxie impliquait à la fois
des hormones (auxine et cytokinine) dont les concentrations déterminent
l'apparition de nouveaux bourgeons et la prolifération, des facteurs de
croissance et des nutriments qui conditionnent la croissance des branches
et des racines contrôlée durant l'organogenèse chez Arabidopsis par le gène
aintegumenata (ANT). Le gène apetala2 (AP2) exprimé dans les organes
floraux des sépales, pétales, étamines et carpelles participe également
au développement de ces organes. Effectivement, si une seule mutation
du maïs, appelé abphyl (abnormal phyllotaxy) est suffisante pour changer
la phyllotaxie des feuilles, il semblerait que la mutation d'un seul gène
puisse générer de la diversité. Le gène stylosa (STY) lorsqu'il est double
mutant STY GRAM intervient dans la régulation de la phyllotaxie, les
fonctions homéotiques florales et la polarité des organes chez Antirrhinum.
De nombreux autres gènes semblent intervenir dans le développement
des feuilles : le mutant shoot meristemless (STM) empêche la formation
du méristème, les rôles des gènes MGOUN, KNAT2 (symétrie) et KNAT6
et PHAN (PhantasticA) sont encore mal connus. Lippman et al. (2008) ont
montré que chez les tomates, les mutants compound inflorescence (s) et
anantha (an) qui codent pour un facteur de transcription d'homéobox
et pour une protéine Fbox, contrôlent l'architecture de l'inflorescence,
en retardant la formation de la fleur et lui permettant d'acquérir ainsi
de nouveaux branchements et des centaines de fleurs. Les années à
venir apporteront vraisemblablement les réponses génétiques à toutes
ces questions de morphogenèse et de phyllotaxie. L'expression de la
relativité d'échelle en morphogenèse, ici la phyllotaxie, se manifesterait
donc au travers de gènes homéotiques particuliers qui structurent les
végétaux.