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Contents
5 Eukaryotic Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.1 The Most Wonderful Machine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.2 Filaments and Motors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.3 Branched Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.4 Filaments in Vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.5 Adhesion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.6 Adhesive Crawling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
5.7 Non-Adhesive Motility . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.8 Cytoplasmic Flow . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6 Active Gels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
6.1 Cytoskeleton as a Continuum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
6.2 Crawling Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
6.3 Two-Phase Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
6.4 Chemo-Elastic Instabilities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
6.5 Modeling Tissues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
6.6 Network Restructuring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
6.7 Geometric Activity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.8 Biomorphic Motion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
7 Live Tissues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
7.1 Cellular Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
7.2 Forces in Migrating Layers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
7.3 Jamming and Liquefaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
7.4 Mesenchymal Cell Migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
7.5 Tumor Spreading . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
7.6 Polarization and Defects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
7.7 Bending and Folding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
7.8 Plant Tissues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
8 Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
8.1 Approaches to Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
8.2 Oogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
8.3 Cell Fates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
8.4 Dynamic Patterning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
8.5 Mechanotransduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8.6 Remodeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
8.7 Morphogenesis in Plants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
8.8 Biomorphs and Biohybrids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Illustration Credits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225
Contents
5 Eukaryotic Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.1 The Most Wonderful Machine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.2 Filaments and Motors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
5.3 Branched Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
5.4 Filaments in Vitro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.5 Adhesion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
5.6 Adhesive Crawling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
5.7 Non-Adhesive Motility . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107
5.8 Cytoplasmic Flow . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
6 Active Gels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
6.1 Cytoskeleton as a Continuum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
6.2 Crawling Cells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116
6.3 Two-Phase Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
6.4 Chemo-Elastic Instabilities . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
6.5 Modeling Tissues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
6.6 Network Restructuring . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
6.7 Geometric Activity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.8 Biomorphic Motion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
7 Live Tissues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
7.1 Cellular Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
7.2 Forces in Migrating Layers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
7.3 Jamming and Liquefaction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
7.4 Mesenchymal Cell Migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
7.5 Tumor Spreading . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
7.6 Polarization and Defects . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
7.7 Bending and Folding . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
7.8 Plant Tissues . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
8 Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
8.1 Approaches to Morphogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
8.2 Oogenesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
8.3 Cell Fates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
8.4 Dynamic Patterning . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
8.5 Mechanotransduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8.6 Remodeling . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187
8.7 Morphogenesis in Plants . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
8.8 Biomorphs and Biohybrids . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
References . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
Illustration Credits . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225