Classification 127
plus malléables : par exemple la multiplication des étamines par méristémonie
(cf. p. 138), correspond beaucoup plus à une adaptation aux conditions de
pollinisation qu’à un caractère fixé. Là encore, il y a opposition entre un
modèle génétique unique, le modèle ABC (fig. 40) et la grande variation
observée dans l’organisation florale.
L’ovaire infère traduit un progrès (fig. 52) dans la protection des organes
sexuels, mais ce caractère a été plusieurs fois réinventé au cours de l’évolution
et n’est pas hérité d’un ancêtre commun. C’est également le cas de la structure
« ouverte » des carpelles (fig. 42) ou encore de la sympétalie.
De même, la présence d’une seule enveloppe périanthaire a une valeur différente suivant les groupes : l’asépalie (ou absence de calice) est originelle chez
certaines Eudicots archaïques à tépales, comme elle l’était chez les protoangiospermes, les Monocots et les Magnoliidées; l’apétalie est secondaire chez
les espèces moyennes et évoluées : elle résulte de la condensation des fleurs,
dont la structure doit être simplifiée en inflorescences attractives, ou encore du
retour à une pollinisation anémophile qui enlève tout intérêt sélectif aux
pétales…
La fleur cyclique type (fig. 84, en haut) correspond à une fleur pentacyclique
possédant 2 verticilles d’étamines alternant entre elles et avec les pétales
(diplostémonie, du grec diploos, deux et stamen, étamine).
Toutefois chez de nombreuses espèces on observe une superposition du verticille externe des étamines avec celui des pétales : c’est l’obdiplostémonie (du
grec ob, devant) : fig. 84 en bas. Par perte de l’un des verticilles staminaux, on
passe à l’isostémonie (avec un cycle d’étamines toujours superposé) ou à la
post-obdiplostémonie, laquelle rétablit l’alternance des verticilles. Cette postobdiplostémonie sera la règle chez les Astéridées.
La présence d’un gène commun lors de la différenciation des pétales et des
étamines dans le modèle ABC explique par ailleurs les relations fréquentes
observées entre ces deux organes. On notera par exemple chez certaines
espèces comme les Pivoines ou les Roses horticoles la transformation des
étamines les plus externes en pétales.
CLASSIFICATION
Nous venons de voir combien les caractères morphologiques peuvent prêter à
discussion. La systématique moléculaire apparaît une nouvelle approche, mais
là aussi les convergences ne sont pas exclues. Les caractères chimiotaxinomiques seront également utilisés. Dans leur lutte contre les prédateurs on notera
que les plantes ont essayé successivement toute une gamme de substances
toxiques ou désagréables de plus en plus sophistiquées (phagodéterrants, inappétants, repellents des anglo-saxons); (cf. Biochimie végétale, p. 156, 176,
203).
On peut subdiviser les Eudicots en 3 ensembles (fig. 85) :
— les eudicots basales chez lesquelles la fleur est encore fréquemment à
tépales;
plus malléables : par exemple la multiplication des étamines par méristémonie
(cf. p. 138), correspond beaucoup plus à une adaptation aux conditions de
pollinisation qu’à un caractère fixé. Là encore, il y a opposition entre un
modèle génétique unique, le modèle ABC (fig. 40) et la grande variation
observée dans l’organisation florale.
L’ovaire infère traduit un progrès (fig. 52) dans la protection des organes
sexuels, mais ce caractère a été plusieurs fois réinventé au cours de l’évolution
et n’est pas hérité d’un ancêtre commun. C’est également le cas de la structure
« ouverte » des carpelles (fig. 42) ou encore de la sympétalie.
De même, la présence d’une seule enveloppe périanthaire a une valeur différente suivant les groupes : l’asépalie (ou absence de calice) est originelle chez
certaines Eudicots archaïques à tépales, comme elle l’était chez les protoangiospermes, les Monocots et les Magnoliidées; l’apétalie est secondaire chez
les espèces moyennes et évoluées : elle résulte de la condensation des fleurs,
dont la structure doit être simplifiée en inflorescences attractives, ou encore du
retour à une pollinisation anémophile qui enlève tout intérêt sélectif aux
pétales…
La fleur cyclique type (fig. 84, en haut) correspond à une fleur pentacyclique
possédant 2 verticilles d’étamines alternant entre elles et avec les pétales
(diplostémonie, du grec diploos, deux et stamen, étamine).
Toutefois chez de nombreuses espèces on observe une superposition du verticille externe des étamines avec celui des pétales : c’est l’obdiplostémonie (du
grec ob, devant) : fig. 84 en bas. Par perte de l’un des verticilles staminaux, on
passe à l’isostémonie (avec un cycle d’étamines toujours superposé) ou à la
post-obdiplostémonie, laquelle rétablit l’alternance des verticilles. Cette postobdiplostémonie sera la règle chez les Astéridées.
La présence d’un gène commun lors de la différenciation des pétales et des
étamines dans le modèle ABC explique par ailleurs les relations fréquentes
observées entre ces deux organes. On notera par exemple chez certaines
espèces comme les Pivoines ou les Roses horticoles la transformation des
étamines les plus externes en pétales.
CLASSIFICATION
Nous venons de voir combien les caractères morphologiques peuvent prêter à
discussion. La systématique moléculaire apparaît une nouvelle approche, mais
là aussi les convergences ne sont pas exclues. Les caractères chimiotaxinomiques seront également utilisés. Dans leur lutte contre les prédateurs on notera
que les plantes ont essayé successivement toute une gamme de substances
toxiques ou désagréables de plus en plus sophistiquées (phagodéterrants, inappétants, repellents des anglo-saxons); (cf. Biochimie végétale, p. 156, 176,
203).
On peut subdiviser les Eudicots en 3 ensembles (fig. 85) :
— les eudicots basales chez lesquelles la fleur est encore fréquemment à
tépales;
