13.4 Coalescent de Kingman
181
fois et de c j+1 − 1 à c j+1 le nombre d’allèles présent j + 1 fois. Cet
événement a une probabilité de jb j /(n − 1) = j(c j + 1)/(n − 1).
On retrouve le processus des restaurants chinois du chapitre 14, qui affirme
que c suit la loi d’Ewens. On parle de formule d’échantillonnage d’Ewens en
génétique
4 : pour tous entiers a 1 , . . . , a n vérifiant a 1 + 2a 2 + · · · + na n = n,
q(c) = P(c 1 (n) = a 1 , . . . , c n (n) = a n )
=
n!
θ(θ + 1) · · · (θ + n − 1)
n
j=1
θ
j
cj 1
c j
.
13.4 Coalescent de Kingman
Le coalescent de Kingman est un processus à temps continu à valeurs
dans l’ensemble E n des relations d’équivalence sur [n] = {1, . . . , n} c’est-àdire l’ensemble des partitions de [n]. Il décrit la généalogie d’une population
de taille n. Jusqu’à présent, nous avons proposé un modèle pour l’évolution
temporelle du nombre d’ancêtres d’une population initiale donnée. Il s’agit à
présent d’être plus précis en gardant trace des liens de parentés entre tous
les individus. Numérotons les individus de 1 à n. À un instant t, on définit
la relation d’équivalence ∼ sur [n] par i ∼ j si et seulement si les individus
i et j ont le même ancêtre commun au temps t. Chaque classe d’équivalence
correspond à un ancêtre de la population initiale et les éléments de cette classe
sont tous les descendants de cet individu. Soit C(t) cette partition aléatoire.
Supposons que C(0) = α ∈ E n et notons k le nombre de ses classes (on
écrira |α| = k). Lorsque t augmente, nous progressons vers le passé et le
processus reste constant jusqu’à l’apparition d’un ancêtre commun à deux des
ancêtres de chaque classe. Lorsque ceci se produit, les deux ancêtres, et par
conséquence tous leurs descendants, partagent cet ancêtre commun. Les deux
classes d’équivalence sont donc regroupées (coalescent). Le taux d’apparition
de cet événement est 1. Le processus (C(t)) t0 est le processus de Markov à
temps continu sur E n d’état initial C(0) = Δ = {{1}, {2}, . . . , {n}} (personne
n’est rélié à personne), et de générateur Q
Q(α, β) =
⎧
⎪ ⎨
⎪ ⎩
−
k
2
si α = β et |α| = k,
1
siα ∼ β,
0
sinon,
où la notation α ∼ β signifie que la partition β peut être obtenue à partir de
la partition α en fusionnant deux de ses classes d’équivalence. Le processus
C est appelé coalescent ou n-coalescent. Pour déterminer sa loi, il faut tout
d’abord étudier la chaîne incluse (C
inc
k ) k=n,n−1,...,1 . Cette chaîne est issue de
Δ et admet pour transitions :
4. «ESF : Ewens Sampling Formula» en anglais.
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fois et de c j+1 − 1 à c j+1 le nombre d’allèles présent j + 1 fois. Cet
événement a une probabilité de jb j /(n − 1) = j(c j + 1)/(n − 1).
On retrouve le processus des restaurants chinois du chapitre 14, qui affirme
que c suit la loi d’Ewens. On parle de formule d’échantillonnage d’Ewens en
génétique
4 : pour tous entiers a 1 , . . . , a n vérifiant a 1 + 2a 2 + · · · + na n = n,
q(c) = P(c 1 (n) = a 1 , . . . , c n (n) = a n )
=
n!
θ(θ + 1) · · · (θ + n − 1)
n
j=1
θ
j
cj 1
c j
.
13.4 Coalescent de Kingman
Le coalescent de Kingman est un processus à temps continu à valeurs
dans l’ensemble E n des relations d’équivalence sur [n] = {1, . . . , n} c’est-àdire l’ensemble des partitions de [n]. Il décrit la généalogie d’une population
de taille n. Jusqu’à présent, nous avons proposé un modèle pour l’évolution
temporelle du nombre d’ancêtres d’une population initiale donnée. Il s’agit à
présent d’être plus précis en gardant trace des liens de parentés entre tous
les individus. Numérotons les individus de 1 à n. À un instant t, on définit
la relation d’équivalence ∼ sur [n] par i ∼ j si et seulement si les individus
i et j ont le même ancêtre commun au temps t. Chaque classe d’équivalence
correspond à un ancêtre de la population initiale et les éléments de cette classe
sont tous les descendants de cet individu. Soit C(t) cette partition aléatoire.
Supposons que C(0) = α ∈ E n et notons k le nombre de ses classes (on
écrira |α| = k). Lorsque t augmente, nous progressons vers le passé et le
processus reste constant jusqu’à l’apparition d’un ancêtre commun à deux des
ancêtres de chaque classe. Lorsque ceci se produit, les deux ancêtres, et par
conséquence tous leurs descendants, partagent cet ancêtre commun. Les deux
classes d’équivalence sont donc regroupées (coalescent). Le taux d’apparition
de cet événement est 1. Le processus (C(t)) t0 est le processus de Markov à
temps continu sur E n d’état initial C(0) = Δ = {{1}, {2}, . . . , {n}} (personne
n’est rélié à personne), et de générateur Q
Q(α, β) =
⎧
⎪ ⎨
⎪ ⎩
−
k
2
si α = β et |α| = k,
1
siα ∼ β,
0
sinon,
où la notation α ∼ β signifie que la partition β peut être obtenue à partir de
la partition α en fusionnant deux de ses classes d’équivalence. Le processus
C est appelé coalescent ou n-coalescent. Pour déterminer sa loi, il faut tout
d’abord étudier la chaîne incluse (C
inc
k ) k=n,n−1,...,1 . Cette chaîne est issue de
Δ et admet pour transitions :
4. «ESF : Ewens Sampling Formula» en anglais.