Transfert aux plantes et biodistribution
111
© Lavoisier —
La
photocopie n o n
a u to r is é e e s t u n
d é lit
la cellule (Günther et al., 2003). Des granules Ca-U-P ont également été mis en
évidence dans les cellules de parenchyme xylémien de racines jeunes de haricot
(Laroche et al., 2005) et plus récemment chez Arabidopis. Chez de nombreuses
espèces accumulatrices et non accumulatrices, de fortes concentrations en métaux
ont été observées dans les trichomes (poils épidermiques présents à la surface des
feuilles) ou dans des cellules glandulaires épidermiques. Pour certaines espèces
(Armenia maritima, Avicennia marina, Silene vulgaris, Nicotiana tabacurrî), ces
accumulations s’accompagnent d’une excrétion des métaux sous forme de sels ou
de grains de carbonate de calcium (Sarret et al., 2006). Pour d’autres espèces (A.
halleri, A. thaliana, Alyssum, Brassica juncea, Cucurbita moschata, Nymphaea,
Melianthus annuus), les métaux sont stockés dans les trichomes sans excrétion
apparente (Isaure et al., 2006). Même si on observe un facteur d’enrichissement
d’un ou deux ordres de grandeur entre les trichomes et le reste de la feuille,
la proportion de métaux stockée dans les trichomes reste en général mineure
comparée au reste de la feuille. Ces cellules spécialisées ne jouent donc probablement pas un rôle prépondérant dans la tolérance aux métaux. Chez certaines
espèces (Salix viminalis, T. caerulescens), des nécroses observées sur les feuilles
correspondent à des zones riches en métaux.
Les études à l’échelle de la plante ont montré des accumulations préférentielles
dans les feuilles jeunes chez certaines espèces (B. juncea et Salix viminalis). Elles
pourraient être expliquées par une demande en éléments nutritifs, qui se traduit
par un flux xylémique plus important dans les feuilles jeunes. À l’inverse, chez
certaines espèces (Silene vulgaris, Empetrum nigrum, et Armeria maritima ssp.
halleri) des accumulations plus fortes dans les feuilles vieilles et sénescentes
ont été observées (Dahmani-Muller et al., 2000). Certains auteurs l’interprètent
comme un mécanisme de détoxication par chute des feuilles.
La spéciation ou forme chimique des métaux et radioéléments dans les plantes
a été étudiée par spectroscopic d’absorption X (XAS), et par chimie analytique.
L’intérêt de la XAS est la possibilité d’étudier des échantillons congelés non
perturbés. Cette méthode sonde l’environnement local d’un élément, dans un
rayon de 3 à 5 angstroms. Elle permet de distinguer facilement un ligand de type
thiol et de type carboxylique, mais pas un glutathion et une phytochélatine par
exemple. A l’inverse, les techniques couplées récemment développées en chimie
analytique combinant des étapes de séparation (par chromatographique ou électrophorèse) et de détection (par spectrométrie de masse couplée à une torche
à plasma ou à une ionisation par électronébuliseur) permettent d’identifier les
ligands organiques et même les complexes MR-molécules organiques, la difficulté
étant de ne pas modifier la spéciation des MR lors de l’extraction et/ou de l’analyse. La nature des ligands observée dans les plantes varie en fonction de l’élément étudié et de l’espèce. Le cadmium est généralement lié à des groupements
thiols dans les plantes non accumulatrices, et à des acides organiques ou à un
mélange des deux types de ligands dans les plantes hyperaccumulatrices. Le Zn
et le Ni ont une affinité moins forte que le cadmium pour les groupements thiols.
Ils ont été observés sous forme de complexes avec des acides organiques et des
acides aminés (Schaumloffel et al., 2003 ; Ouerdane et al., 2006), ainsi que sous
111
© Lavoisier —
La
photocopie n o n
a u to r is é e e s t u n
d é lit
la cellule (Günther et al., 2003). Des granules Ca-U-P ont également été mis en
évidence dans les cellules de parenchyme xylémien de racines jeunes de haricot
(Laroche et al., 2005) et plus récemment chez Arabidopis. Chez de nombreuses
espèces accumulatrices et non accumulatrices, de fortes concentrations en métaux
ont été observées dans les trichomes (poils épidermiques présents à la surface des
feuilles) ou dans des cellules glandulaires épidermiques. Pour certaines espèces
(Armenia maritima, Avicennia marina, Silene vulgaris, Nicotiana tabacurrî), ces
accumulations s’accompagnent d’une excrétion des métaux sous forme de sels ou
de grains de carbonate de calcium (Sarret et al., 2006). Pour d’autres espèces (A.
halleri, A. thaliana, Alyssum, Brassica juncea, Cucurbita moschata, Nymphaea,
Melianthus annuus), les métaux sont stockés dans les trichomes sans excrétion
apparente (Isaure et al., 2006). Même si on observe un facteur d’enrichissement
d’un ou deux ordres de grandeur entre les trichomes et le reste de la feuille,
la proportion de métaux stockée dans les trichomes reste en général mineure
comparée au reste de la feuille. Ces cellules spécialisées ne jouent donc probablement pas un rôle prépondérant dans la tolérance aux métaux. Chez certaines
espèces (Salix viminalis, T. caerulescens), des nécroses observées sur les feuilles
correspondent à des zones riches en métaux.
Les études à l’échelle de la plante ont montré des accumulations préférentielles
dans les feuilles jeunes chez certaines espèces (B. juncea et Salix viminalis). Elles
pourraient être expliquées par une demande en éléments nutritifs, qui se traduit
par un flux xylémique plus important dans les feuilles jeunes. À l’inverse, chez
certaines espèces (Silene vulgaris, Empetrum nigrum, et Armeria maritima ssp.
halleri) des accumulations plus fortes dans les feuilles vieilles et sénescentes
ont été observées (Dahmani-Muller et al., 2000). Certains auteurs l’interprètent
comme un mécanisme de détoxication par chute des feuilles.
La spéciation ou forme chimique des métaux et radioéléments dans les plantes
a été étudiée par spectroscopic d’absorption X (XAS), et par chimie analytique.
L’intérêt de la XAS est la possibilité d’étudier des échantillons congelés non
perturbés. Cette méthode sonde l’environnement local d’un élément, dans un
rayon de 3 à 5 angstroms. Elle permet de distinguer facilement un ligand de type
thiol et de type carboxylique, mais pas un glutathion et une phytochélatine par
exemple. A l’inverse, les techniques couplées récemment développées en chimie
analytique combinant des étapes de séparation (par chromatographique ou électrophorèse) et de détection (par spectrométrie de masse couplée à une torche
à plasma ou à une ionisation par électronébuliseur) permettent d’identifier les
ligands organiques et même les complexes MR-molécules organiques, la difficulté
étant de ne pas modifier la spéciation des MR lors de l’extraction et/ou de l’analyse. La nature des ligands observée dans les plantes varie en fonction de l’élément étudié et de l’espèce. Le cadmium est généralement lié à des groupements
thiols dans les plantes non accumulatrices, et à des acides organiques ou à un
mélange des deux types de ligands dans les plantes hyperaccumulatrices. Le Zn
et le Ni ont une affinité moins forte que le cadmium pour les groupements thiols.
Ils ont été observés sous forme de complexes avec des acides organiques et des
acides aminés (Schaumloffel et al., 2003 ; Ouerdane et al., 2006), ainsi que sous
