CYTOPLASME ET ORGANITES CYTOPLASMIQUES
Une seconde voie permet encore la reconstitution rapide de l’ATP. Le hyaloplasme
des fibres musculaires renferme en effet un composé riche en énergie : la phosphocréatine chez les vertébrés, la phosphoarginine chez les invertébrés. Une transphosphorylation, catalysée par la phosphocréatine kinase, permet de régénérer
une molécule d’ATP selon la réaction :
phosphocréatine + ADP -> créatine + ATP
Enfin une dernière voie métabolique passe par la glycolyse. Si la cellule n’a pas
assez d’oxygène à sa disposition, la glycolyse s’achève par une fermentation lactique
anaérobie; l'accumulation d’acide lactique gêne alors la contraction; on dit que
la fibre se fatigue. Si la cellule est suffisamment oxygénée, l’acide pyruvique est
dégradé en CO2 au niveau des mitochondries. Les réactions d’oxydation sont
couplées avec la phosphorylation de l’ADP qui régénère l’ATP. Ce dernier processus est la phosphorylation oxydative, phénomène dont nous reparlerons au
paragraphe 6.3.1.
Ainsi, comme nous l’avons souligné plus haut à propos de la dégradation des
glucides, la cellule musculaire dispose de plusieurs voies métaboliques conduisant
à la régénération d’ATP. Les voies rapides et anaérobies lui permettent de régénérer immédiatement l’ATP par transphosphorylation de l’ADP ou de la phosphocréatine. Les voies plus lentes, aérobies ou anaérobies, sont utilisées selon que la
cellule dispose ou non d’oxygène (fig. 31). La relaxation exige que soient rompus
les liens entre actine et myosine formés lors de la contraction et que, dans le même
temps, l’activité ATPasique du complexe actomyosine soit inhibée. Comme le
montrent des études récentes, c’est selon la concentration en Ca4-4- au niveau des
myofilaments que les myofibrilles peuvent se contracter ou au contraire se relâcher :
au-dessous d’une certaine concentration en Ca++ (10-7M), le libre mouvement des
myofilaments est possible et l’activité ATPasique de l’actomyosine est inhibée;
au-dessus de cette valeur, les myofilaments sont liés les uns aux autres et l’hydrolyse de l’ATP provoque la contraction.
La relaxation n’est possible que si le taux en calcium du hyaloplasme tombe
au-dessous d’une certaine valeur; le calcium est donc un facteur relaxant. La
relaxation nécessite un pompage du calcium hyaloplasmique et il semble que ce
sont les membranes du réticulum qui assument ce pompage. Le calcium extrait
est alors emmagasiné dans les cavités du réticulum : il les quitte lors de l’excitation.
Cette hypothèse semble confirmée par le fait que des vésicules de réticulum endoplasmique, isolées à partir de cellules musculaires, sont en effet capables in vitro
de concentrer très fortement le calcium dans leur cavité (Hasselbach, 1964).
2.3.2.2. Mouvements amœboïdes
Les mouvements amœboïdes sont à l’origine du déplacement de certaines cellules
isolées comme les globules blancs du sang, ou les amibes, ou d’organismes inférieurs tels que les myxomycètes (champignons constitués d’une masse cyto64
Une seconde voie permet encore la reconstitution rapide de l’ATP. Le hyaloplasme
des fibres musculaires renferme en effet un composé riche en énergie : la phosphocréatine chez les vertébrés, la phosphoarginine chez les invertébrés. Une transphosphorylation, catalysée par la phosphocréatine kinase, permet de régénérer
une molécule d’ATP selon la réaction :
phosphocréatine + ADP -> créatine + ATP
Enfin une dernière voie métabolique passe par la glycolyse. Si la cellule n’a pas
assez d’oxygène à sa disposition, la glycolyse s’achève par une fermentation lactique
anaérobie; l'accumulation d’acide lactique gêne alors la contraction; on dit que
la fibre se fatigue. Si la cellule est suffisamment oxygénée, l’acide pyruvique est
dégradé en CO2 au niveau des mitochondries. Les réactions d’oxydation sont
couplées avec la phosphorylation de l’ADP qui régénère l’ATP. Ce dernier processus est la phosphorylation oxydative, phénomène dont nous reparlerons au
paragraphe 6.3.1.
Ainsi, comme nous l’avons souligné plus haut à propos de la dégradation des
glucides, la cellule musculaire dispose de plusieurs voies métaboliques conduisant
à la régénération d’ATP. Les voies rapides et anaérobies lui permettent de régénérer immédiatement l’ATP par transphosphorylation de l’ADP ou de la phosphocréatine. Les voies plus lentes, aérobies ou anaérobies, sont utilisées selon que la
cellule dispose ou non d’oxygène (fig. 31). La relaxation exige que soient rompus
les liens entre actine et myosine formés lors de la contraction et que, dans le même
temps, l’activité ATPasique du complexe actomyosine soit inhibée. Comme le
montrent des études récentes, c’est selon la concentration en Ca4-4- au niveau des
myofilaments que les myofibrilles peuvent se contracter ou au contraire se relâcher :
au-dessous d’une certaine concentration en Ca++ (10-7M), le libre mouvement des
myofilaments est possible et l’activité ATPasique de l’actomyosine est inhibée;
au-dessus de cette valeur, les myofilaments sont liés les uns aux autres et l’hydrolyse de l’ATP provoque la contraction.
La relaxation n’est possible que si le taux en calcium du hyaloplasme tombe
au-dessous d’une certaine valeur; le calcium est donc un facteur relaxant. La
relaxation nécessite un pompage du calcium hyaloplasmique et il semble que ce
sont les membranes du réticulum qui assument ce pompage. Le calcium extrait
est alors emmagasiné dans les cavités du réticulum : il les quitte lors de l’excitation.
Cette hypothèse semble confirmée par le fait que des vésicules de réticulum endoplasmique, isolées à partir de cellules musculaires, sont en effet capables in vitro
de concentrer très fortement le calcium dans leur cavité (Hasselbach, 1964).
2.3.2.2. Mouvements amœboïdes
Les mouvements amœboïdes sont à l’origine du déplacement de certaines cellules
isolées comme les globules blancs du sang, ou les amibes, ou d’organismes inférieurs tels que les myxomycètes (champignons constitués d’une masse cyto64