PERMÉABILITÉ ET EXCITABILITÉ CELLULAIRES
Si la membrane plasmique de l’axone ou membrane axoplasmique était sélectivement perméable au potassium, la différence de potentiel transmembranaire
devrait être donnée par la relation de Nernst
RT t
[Ke]
Em “ F L"(K<]
soit, en donnant à RT et F leurs valeurs respectives,
[Ke]
Em (volts) = 0,058 log —- = — 0,075 V
[K-iJ
Cette valeur de — 75 mV correspond, avec une assez bonne approximation,
aux valeurs de potentiel mesurées. L’hypothèse de Bernstein est aujourd’hui
étayée par de nombreux arguments :
1) Lorsqu’on plonge un axone géant dans de l’eau de mer artificielle contenant
du radiopotassium (42K), un équilibre s’établit très rapidement entre les pourcentages respectifs de radiopotassium contenu dans l’eau de mer et le milieu intracellulaire, ce qui traduit l’intensité des échanges de potassium qui s’effectuent à
travers la membrane de l’axone, mettant en évidence sa haute perméabilité au
potassium ;
2) Lorsqu’on fait varier la concentration du potassium dans le milieu extracellulaire, les différences de potentiel mesurées, dans une large gamme de concentration,
sont en accord avec la relation de Nernst, ce qui indique qu’un équilibre passif
s’établit pour les ions K+ entre les deux milieux. Néanmoins, lorsque la concentration du potassium dans l’eau de mer descend au dessous de 5mEq/L, les différences de potentiel mesurées sont supérieures à celles que prédit la relation de
Nernst, ce qui montre que la sélectivité de la membrane pour les ions K+ n’est
pas absolue, et que d’autres ions peuvent alors affecter la différence de potentiel
transmembranaire.
On peut néanmoins considérer qu’à l’état de repos la différence de potentiel
mesurée entre le milieu interne et le milieu externe résulte essentiellement de la
répartition des ions K+ entre ces deux milieux. Une expérience récente a permis
en particulier d’exclure une participation importante des ions Cl- : il est possible
en effet de vider l’axone de son contenu cytoplasmique; l’axone, alors réduit à
la seule membrane axoplasmique, peut être perfusé avec des liquides de composition variée. La perfusion d’une solution isotonique de K2SO4 ne provoque, dans
ces conditions, qu’une faible modification du potentiel de repos, qui résulte donc
essentiellement de la répartition des ions K+, tandis que l’absence des ions Cinormalement présents dans l’axoplasme, n’affecte pas le potentiel transmembranaire. Cette faible perméabilité au chlore a d’ailleurs été retrouvée par l’étude
des flux de chlore, mesurés à l’aide de chlore radioactif, à travers la membrane
de l’axone géant.
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Si la membrane plasmique de l’axone ou membrane axoplasmique était sélectivement perméable au potassium, la différence de potentiel transmembranaire
devrait être donnée par la relation de Nernst
RT t
[Ke]
Em “ F L"(K<]
soit, en donnant à RT et F leurs valeurs respectives,
[Ke]
Em (volts) = 0,058 log —- = — 0,075 V
[K-iJ
Cette valeur de — 75 mV correspond, avec une assez bonne approximation,
aux valeurs de potentiel mesurées. L’hypothèse de Bernstein est aujourd’hui
étayée par de nombreux arguments :
1) Lorsqu’on plonge un axone géant dans de l’eau de mer artificielle contenant
du radiopotassium (42K), un équilibre s’établit très rapidement entre les pourcentages respectifs de radiopotassium contenu dans l’eau de mer et le milieu intracellulaire, ce qui traduit l’intensité des échanges de potassium qui s’effectuent à
travers la membrane de l’axone, mettant en évidence sa haute perméabilité au
potassium ;
2) Lorsqu’on fait varier la concentration du potassium dans le milieu extracellulaire, les différences de potentiel mesurées, dans une large gamme de concentration,
sont en accord avec la relation de Nernst, ce qui indique qu’un équilibre passif
s’établit pour les ions K+ entre les deux milieux. Néanmoins, lorsque la concentration du potassium dans l’eau de mer descend au dessous de 5mEq/L, les différences de potentiel mesurées sont supérieures à celles que prédit la relation de
Nernst, ce qui montre que la sélectivité de la membrane pour les ions K+ n’est
pas absolue, et que d’autres ions peuvent alors affecter la différence de potentiel
transmembranaire.
On peut néanmoins considérer qu’à l’état de repos la différence de potentiel
mesurée entre le milieu interne et le milieu externe résulte essentiellement de la
répartition des ions K+ entre ces deux milieux. Une expérience récente a permis
en particulier d’exclure une participation importante des ions Cl- : il est possible
en effet de vider l’axone de son contenu cytoplasmique; l’axone, alors réduit à
la seule membrane axoplasmique, peut être perfusé avec des liquides de composition variée. La perfusion d’une solution isotonique de K2SO4 ne provoque, dans
ces conditions, qu’une faible modification du potentiel de repos, qui résulte donc
essentiellement de la répartition des ions K+, tandis que l’absence des ions Cinormalement présents dans l’axoplasme, n’affecte pas le potentiel transmembranaire. Cette faible perméabilité au chlore a d’ailleurs été retrouvée par l’étude
des flux de chlore, mesurés à l’aide de chlore radioactif, à travers la membrane
de l’axone géant.
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