PERMÉABILITÉ ET EXCITABILITÉ CELLULAIRES
qu'aucune conclusion directe ne peut être tirée d’une simple analyse de la composition de la cellule. Ainsi le maintien d’une différence de concentration pour une
substance donnée, peut aussi bien résulter d’une imperméabilité de la membrane
que du fait que cette substance est activement transportée, ou encore qu’elle est
ou synthétisée ou métabolisée par la cellule.
L'exemple de la répartition du Na et du K, entre les milieux cellulaire et extracellulaire, illustre bien la spécificité de la perméabilité et la complexité des phénomènes membranaires.
Ces deux cations, monovalents, dont les tailles sont voisines, sont répartis de
manière très différente dans l’organisme : le sodium est le cation le plus abondant
dans le milieu extracellulaire, tandis que le potassium est essentiellement intracellulaire.
On a cru longtemps que la faible concentration du sodium dans la cellule, dont
l’intérieur est cependant électronégatif par rapport au milieu ambiant, était la
preuve de l’imperméabilité de la membrane cellulaire à cet ion. L’emploi des
indicateurs nucléaires a révélé, au contraire, que le sodium intracellulaire était
en fait rapidement échangeable. La membrane lui est donc perméable et, si la
concentration cellulaire du sodium est faible, c’est que sa pénétration passive
dans la cellule est compensée par un transport continu en direction opposée. Ce
transport, que ne permet pas de prévoir la différence d’activité électrochimique
existant pour cet ion, est un transport actif. Il implique un travail de la part de
la cellule et doit nécessairement s’accompagner d’une dépense d’énergie. On
l’explique en invoquant l’existence, au sein de la membrane plasmique, d’une
« pompe à sodium », dont la nature nous est encore complètement inconnue.
Les échanges à travers la membrane cellulaire peuvent donc résulter de multiples
types de forces : écoulement sous l'influence d’une différence de pression; diffusion
en raison d'une différence de potentiel chimique; migration dans un champ
électrique; enfin, dans le cas où aucune de ces forces ne peut rendre compte des
mouvements observés, intervention directe de la membrane cellulaire appelée
transport actif.
L'étude de la perméabilité cellulaire aux diverses substances consistera donc à
déterminer les intensités de leurs mouvements (flux) résultant de l’application
— quantitativement contrôlée — de l’une ou de plusieurs de ces forces.
11 faudra, pour une substance donnée, établir une différence connue de concentration entre le protoplasme et la solution extérieure et mesurer la vitesse à laquelle
cette substance pénètre dans la cellule ou la quitte. On veillera naturellement à
ce que les variations de concentration, introduites par l’expérience, ne soient
pas de nature à modifier les caractéristiques normales de perméabilité.
Ces mesures, simples dans leur principe, peuvent présenter des difficultés techniques
considérables, étant donné les dimensions le plus souvent réduites des cellules.
L’emploi d'isotopes radioactifs lève certaines de ces difficultés. Ayant les mêmes
210
qu'aucune conclusion directe ne peut être tirée d’une simple analyse de la composition de la cellule. Ainsi le maintien d’une différence de concentration pour une
substance donnée, peut aussi bien résulter d’une imperméabilité de la membrane
que du fait que cette substance est activement transportée, ou encore qu’elle est
ou synthétisée ou métabolisée par la cellule.
L'exemple de la répartition du Na et du K, entre les milieux cellulaire et extracellulaire, illustre bien la spécificité de la perméabilité et la complexité des phénomènes membranaires.
Ces deux cations, monovalents, dont les tailles sont voisines, sont répartis de
manière très différente dans l’organisme : le sodium est le cation le plus abondant
dans le milieu extracellulaire, tandis que le potassium est essentiellement intracellulaire.
On a cru longtemps que la faible concentration du sodium dans la cellule, dont
l’intérieur est cependant électronégatif par rapport au milieu ambiant, était la
preuve de l’imperméabilité de la membrane cellulaire à cet ion. L’emploi des
indicateurs nucléaires a révélé, au contraire, que le sodium intracellulaire était
en fait rapidement échangeable. La membrane lui est donc perméable et, si la
concentration cellulaire du sodium est faible, c’est que sa pénétration passive
dans la cellule est compensée par un transport continu en direction opposée. Ce
transport, que ne permet pas de prévoir la différence d’activité électrochimique
existant pour cet ion, est un transport actif. Il implique un travail de la part de
la cellule et doit nécessairement s’accompagner d’une dépense d’énergie. On
l’explique en invoquant l’existence, au sein de la membrane plasmique, d’une
« pompe à sodium », dont la nature nous est encore complètement inconnue.
Les échanges à travers la membrane cellulaire peuvent donc résulter de multiples
types de forces : écoulement sous l'influence d’une différence de pression; diffusion
en raison d'une différence de potentiel chimique; migration dans un champ
électrique; enfin, dans le cas où aucune de ces forces ne peut rendre compte des
mouvements observés, intervention directe de la membrane cellulaire appelée
transport actif.
L'étude de la perméabilité cellulaire aux diverses substances consistera donc à
déterminer les intensités de leurs mouvements (flux) résultant de l’application
— quantitativement contrôlée — de l’une ou de plusieurs de ces forces.
11 faudra, pour une substance donnée, établir une différence connue de concentration entre le protoplasme et la solution extérieure et mesurer la vitesse à laquelle
cette substance pénètre dans la cellule ou la quitte. On veillera naturellement à
ce que les variations de concentration, introduites par l’expérience, ne soient
pas de nature à modifier les caractéristiques normales de perméabilité.
Ces mesures, simples dans leur principe, peuvent présenter des difficultés techniques
considérables, étant donné les dimensions le plus souvent réduites des cellules.
L’emploi d'isotopes radioactifs lève certaines de ces difficultés. Ayant les mêmes
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